p53基因在膀胱癌中的研究进展 2008年第5卷第10期 | 39康复网 | 医源世界
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p53基因在膀胱癌中的研究进展
来源：《中华现代外科学杂志》 作者：
摘要: 【摘要】
p53基因是迄今发现与人类肿瘤相关性最高的基因。 p53基因与人类50%的肿瘤有关，作为抑癌基因，p53基因的突变与癌症的产生密切相关。突变后的p53蛋白在泌尿系统肿瘤中的阳性表达率很高，具有很高的预后价值。另外，p53和其他基因及其产物的联系也具有重要的意义。...
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p53基因是迄今发现与人类相关性最高的基因。 p53基因与人类50%的肿瘤有关，作为抑癌基因，p53基因的突变与的产生密切相关。突变后的p53蛋白在泌尿系统肿瘤中的阳性表达率很高，具有很高的预后价值；另外，p53和其他基因及其产物的联系也具有重要的意义。本文综述了p53基因抑癌和突变致癌的基本机制，讨论了p53在膀胱癌研究中的现状和在基因治疗中的应用前景。
【关键词】& p53；膀胱癌；突变；基因治疗
Progress on p53 gene in bladder cancer
&&& CAO Yu，Gulimire，ZHANG Zheng-biao.Department of Urology,the Friendship Hospital，Urumqi 830049，China
&&& ［Abstract］& So far as we know,p53 gene,which is responsible for 50% human cancer,has the closest relationship with cancer.As a tumor suppressor gene,the mutations of p53 play a vital role in the generation of tumor.The mutational p53 protein has been found a high positive expression rate in the tumor of urinary system,and has been shown great value in prognosis.In addition,the interactions between p53 and other genes or their products are of significance according to recent researches.In this article,the basic mechanism has been summarized as suppression of cancer addressed by p53 protein and the generation of cancer related with mutations of p53 gene,and the research progress on p53 gene in bladder cancer as well as the applicable prospect of p53 related gene therapy in bladder cancer has also been discussed.
&&& ［Key words］& p53;gene therapy
&&& 随着分子生物学及其相关学科的发展,在膀胱肿瘤基因的研究上,人们也取得了许多重要的成果。在所有肿瘤抑制基因中，p53基因是最受瞩目的一个,野生型p53基因与细胞周期生长调节、细胞转化的调节、DNA复制以及诱导细胞程序性死亡有密切关系。p53基因与膀胱肿瘤的发生和发展关系密切，目前对p53基因及蛋白在膀胱癌中的研究和基因治疗都取得了一定进展。
&&& 1& p53基因的突变及相关癌基因与癌症发生密切相关
&&& p53基因是迄今发现与人类肿瘤相关性最高的基因。p53基因位于人染色体17p13.1上，p53基因转录成2.5 KbmRNA，编码393个氨基酸蛋白，分子量为53 kD，野生型p53蛋白分为N-末端的转录活化区、信号区、顺序专一的DNA结构区、四聚体化区、C-末端的非专一DNA结合区［1］。
&&& 人们对p53基因的认识经历了癌蛋白抗原，癌基因到抑癌基因的三个认识转变，随着研究的深入,发现p53分为两型:即野生型和突变型。野生型p53基因为隐性抑癌基因,突变型p53基因为显性癌基因。野生型p53基因在正常条件下是一种不稳定的调节蛋白,其半衰期只有20 min,因此在正常细胞中几乎检测不到野生型p53蛋白的表达,突变性p53蛋白半衰期为1.4～ 7h不等，可以用免疫组化的方法间接检测得到［2］。平常用免疫组化方法检测到的都是突变型p53,突变型p53的堆积是野生型p53失活的结果。野生型p53的抗肿瘤作用主要是阻滞G1/G0期使细胞不能进入S期［3,4］，从而抑制细胞的增殖。近年来研究表明,细胞周期调节失控是肿瘤发生的重要机制,野生型p53表达的激活有3种途径:第一条途径由DNA损伤所触发,其激活依赖两种蛋白激酶ATM（ataxia telangiectasia mutated）和Chk2,ATM由DNA双链断裂所激活,而Chk2又由ATM激活。第二种途径由生长信号异常所触发,如原癌基因Ras或Myc。第三条途径由化疗药物、紫外线、蛋白激酶抑所诱导。其中第一条途径最为敏感。细胞DNA受到损伤后,野生型p53蛋白被激活,以一种序列特异性方式结合到靶基因的启动子上,通过其N末端起特异性转录因子的作用,在转录水平激活一系列基因,包括P21Waf1/Cip1基因、Gadd45（growth arrest and DNA damage-inducible gene 45）基因、周期蛋白G、凋亡诱导因子bax等,P21Waf1/Cip1基因表达P21蛋白,后者抑制cyclinD1/CDK4复合物的活性,进而抑制DNA的合成,从而使细胞停止在G1期,Gadd45基因可抑制DNA的复制,刺激DNA切除修复,若修复失败,p53则激活bax和IGF-BP3基因的转录,启动细胞凋亡,从而保证有恶变倾向的细胞自我消亡［5,6］。另一方面，p53会根据DNA的损伤程度启动DNA修复的相关基因的表达或是启动促进细胞凋亡的基因使细胞进入凋亡程序。p53蛋白也可直接同DNA复制机制中的成分如单链结合蛋白（RPA）、增殖细胞核抗原（PCNA）相互作用，抑制DNA复制，阻止细胞分裂，使之出现G1期阻滞。
&&& p53正常功能的丧失，最主要的方式是基因突变，现在认为［7］肿瘤中p53突变可分为三类：（1）零突变：即突变体无功能，不具有任何作用。（2）负突变：即p53失去负调控功能，并能使野生型蛋白失活，但并不直接参与致癌。（3）正突变：失去负调控功能，并获得转化能力；这种突变体可在细胞恶性转化中代替癌基因起启动作用，也是在恶性肿瘤中遇见最多的一种突变。通过肿瘤中大量的突变体分析［8］，大部分突变是位于突变热点的错义突变。基因的突变不仅影响蛋白的构象，还影响野生型的功能。突变型p53组成的四聚体不能与结合位点结合，也丧失对目的基因的激活作用。突变体对野生型的结合抑制作用，可以解释内源野生型p53的负调控作用的解除现象，从而引起细胞恶性病变。
&&& 在对肿瘤的研究中发现，癌症是在癌基因的激活伴着抑癌基因的失活同时存在的基础上发生的，研究人员发现许多癌基因或是肿瘤抑制基因可以识别和结合p53基因，从而在转录水平起到调节作用［9］，因此对p53在膀胱癌中表达的研究往往伴着其他的癌基因或癌症相关基因的研究，如MDM2、PCNA、p21、p185、Bcl-2等。对这些基因及产物相互作用的研究将更具有的意义。
&&& 在对MDM2基因和p53相互作用的研究中［10,11］发现p53阳性比率和MDM2基因比率在肿瘤的分级和分期上呈反比：在表浅性膀胱癌中，p53的阳性表达低于浸润性膀胱癌，而MDM2基因的情况正好相反。十多年来，研究者们了解到，MDM2基因的表达产物可以和p53蛋白结合，使其失去生理功能［12］。有报道［13］总结了正常p53和MDM2在表达上的反馈抑制环假说：（1）在正常的细胞中，DNA损伤刺激的p53的过表达会促进MDM2的表达，反向维持p53的浓度和正常的细胞凋亡机制。（2）当MDM2的表达被扩大化后，p53被抑制，细胞凋亡作用消失。（3）当MDM2的表达被靶向抑制后，放射刺激和DNA损伤刺激分别引起较大和较小的细胞凋亡效益。
&&& 与MDM2不同，对膀胱癌组织的免疫组化分析中，p53和p21的表达呈正相关。p53作用于p21的调控机理上文已经总结，值得一提的是，p21的表达可以在p53失活后持续阻止细胞周期进入S期。在高分级的膀胱癌组织中发现了较高的p21和p53的表达率，间接说明了突变型p53可能仍然具有诱导p21表达的功能但是p21的下级功能可能被阻断。在高分级的癌组织中，高表达的p21 蛋白的抑癌作用可能被两种机制抑制：一种是p21作用的下游分子发生了突变或是被其他促进癌症发生的分子所抑制，另一种是p21分子本身会被一些大分子结合，失去了调节活性。
&&& p53作为癌症研究的明星分子，很多基因因为能调节其转录而身价倍增，例如新发现的YB1基因［14］。作为p53失活致癌的新机制，癌基因间的相互作用具有一定临床和基础研究的价值。
&&& 2& 膀胱癌中突变型p53表达的研究
&&& 膀胱移行细胞癌是泌尿生殖系统最常见的恶性肿瘤。表浅性膀胱肿瘤复发较常见，有超过15%的复发患者发展为浸润性肿瘤。浸润性膀胱癌患者更是转移的高危人群。目前，人们已经把p53作为膀胱肿瘤一个潜在的生物学指标进行深入研究，并且把p53突变与疾病进展联系在一起。
&&& 大量的临床和基础研究表明，在膀胱癌组织中，普遍存在突变型p53蛋白的表达。p53蛋白的表达在复发性膀胱移行细胞癌中显著高于初发性膀胱移行细胞癌,而初发肿瘤则明显高于正常膀胱黏膜。而且p53蛋白的表达与膀胱肿瘤的分级、分期成正相关。周鹏［15］等报道p53在正常组织、初发性膀胱癌、复发性膀胱癌中的表达分别为6.7%、36.9%、71.4%。Wang等［16］报道p53过度表达在病理分级G1、G2、G3中分别是6%、28%、71%,Tis-T2期表浅膀胱癌的表达率为19%,T2~T4期表达率为59%。实验表明p53基因与膀胱肿瘤的预后差的临床病理因素密切相关，并与TMN分期、组织学分级呈正相关,与肿瘤的数目、淋巴结转移关系密切。低分化TCC更倾向p53的高表达,提示随着膀胱肿瘤恶性程度的进展,p53蛋白表达率越高,越支持突变型p53是一个肿瘤增殖倾向和侵袭行为标志的观点［17］,也提示在膀胱移行细胞癌的晚期,p53表达对促进肿瘤的发展起重要作用［18］。
&&& 近年来，随着p53的分子表现型的分析完成，人们对传统的&区域性癌变&经验进行了重新评估［19］。这些研究包括对同时或不同时发生肿瘤的评估，并且提示&区域变化&可能不是潜在的尿道肿瘤的推动力，但是一个&区域缺失&可能导致原来肿瘤的扩散和向侧向迁移。p53在膀胱肿瘤中所起的作用需要在显微镜下对表浅性肿瘤和浸润性肿瘤进行比较，因为不同肿瘤包含不同的治疗方案及预后。
&&& 2.1& 表浅性膀胱肿瘤& 通过免疫组化染色在表浅性肿瘤中看到的p53突变蛋白的表达明显少于在浸润性肿瘤中的突变型p53的表达。在表浅性膀胱癌中，p53突变与高分级、复发和低存活率存在相关性，但表浅性膀胱肿瘤中p53染色的百分比在不同研究中变化明显,因此对于p53的有效性仍有争论。同时,一些研究也未能显示p53表达与不良后果的任何相关性。
&&& Kilicli Camur等［20］对33例原位癌患者研究发现p53染色不到20%的患者仅有16.7%发生进展,而p53染色等于或大于20%的患者86.7%的发生进展。实际上p53过表达是疾病进展的独立预测因素,并与表浅性膀胱肿瘤的低生存率有关。Wade等［21］评估了来自于26例高风险的表浅性膀胱肿瘤患者的膀胱灌洗标本。在发展为肌肉浸润的患者中,13例中有6例在一次或多次的膀胱灌洗标本中发现p53突变（阳性预测价值为86%）,而且p53突变比进展至T2或T3期疾病的时间平均提前8个月。Gontero等［19］分析了TaG1期膀胱肿瘤患者的情况：在平均4年随访中比较了31例未复发或未进展的膀胱癌患者和28例进展期膀胱癌患者中p53突变的表达情况。当采用一种p53界限值为0%的方法，53%的进展期膀胱肿瘤患者p53表达阳性，而无进展患者的阳性率仅为16%。但当采用一种p53界限值为5%的方法，p53的表达对预测疾病进展没有作用。Holmang等［22］研究了p53突变在Ta期疾病中的表达情况：发现44%的进展期TaG2患者的p53表达阳性，而低分级和分期的患者的阳性表达仅为7%。因此，p53免疫染色对Ta期疾病的预测作用仍值得进一步研究。Kilicli Camur分析了T1期膀胱癌患者的情况，结论是T1期免疫组化分析p53过表达的患者存在着疾病进展的高风险，报道还说明了T1期膀胱肿瘤p53阳性染色与低生存率之间存在关联。表浅性肿瘤患者的长期随访提示,T1期肿瘤的死亡风险是Ta期肿瘤的3倍。对Ta、T1和Tis期肿瘤分别独立分析是很有必要的。
&&& 2.2& 浸润性膀胱肿瘤& p53突变和过表达在浸润性膀胱肿瘤中更普遍。膀胱癌国际研究机构的研究者们分析了来自25个不同研究机构的数据［23］，试图准确的表浅性、浸润性膀胱肿瘤和p53突变的关联。他们对1 706例患者的初步报告采用了免疫组化（他们定义阳性肿瘤细胞>23%为阳性）的方法。仅有25%的表浅性肿瘤p53染色阳性，而48%的浸润性肿瘤p53阳性。研究提示，突变型p53的过表达与浸润性肿瘤的高分级分期及患者的低生存率存在相关。有文章记录：接受全膀胱切除的243例患者，发现突变型p53过表达与高复发风险及总生存率低存在相关性。还有大量的临床和基础的研究表明，在浸润性膀胱癌组织中，普遍存在突变型p53蛋白的表达。国内前些年的大量临床实践支持了突变型p53表达量和浸润性膀胱癌的高分级分期呈正相关，因此对p53的检测在膀胱癌的研究和临床检验时具有重要意义。
&&& 3& p53基因在基因治疗膀胱癌方面的研究前景
&&& 目前，膀胱肿瘤的治疗手段仍然采用为主化疗为辅的治疗方案，但其疗效仍不乐观，膀胱癌的复发和转移率仍然很高，特别是对于晚期肿瘤、表浅膀胱癌。在许多研究都致力于肿瘤的基因治疗，而且有许多临床实验已在世界范围内被认可的现今，膀胱肿瘤也不例外。
&&& 75%的癌症中存在着p53基因的突变，临床研究不断证实着p53在癌症的基因治疗上具有重要的研究意义。p53的基因治疗的基础是，p53基因在细胞DNA损伤或是癌基因激活时被启动，野生型p53蛋白可以通过使癌基因失活或是启动细胞程序性死亡来抑制癌症，提示可以将具有正常功能的野生型p53基因通过一定的途径转染至肿瘤细胞中，重建失活的抑癌基因功能，恢复细胞的正常生长表型或诱导细胞凋亡。
&&& 外源性野生型p53基因转入p53突变失活的膀胱癌细胞中，能逆转其恶性表型。膀胱癌细胞BIU-87中表达内源野生型p53蛋白水平低，在用逆转病毒导入野生型p53mRNA后，可以使膀胱癌细胞的生长速率明显降低。流式细胞仪测定细胞周期显示G0/G1期的细胞比率升高，预示着转染p53基因的膀胱癌细胞发生了细胞凋亡。Wada等［24］把野生型p53基因转导入人体和小鼠的膀胱癌细胞系中，然后把体外重组的腺病毒载体：Ad5CMV-p53注射到膀胱内，体外和体内试验的结果均发现：Ad5CMV-p53能够明显抑制靶细胞的生长,且注射Ad5CMV-p53后，宿主动物对肿瘤的耐受时间明显延长。
&&& 文献记载，Roth［25］于1992 年最早提出用p53基因用于恶性肿瘤治疗的设想。在1993 年他与其研究小组将逆转录病毒介导的野生型tp53基因导入人非小细胞细胞系H322a中，可以显著地抑制癌细胞的生长。此后关于p53基因治疗的研究便大量开展起来。肿瘤细胞系的建立工作和腺病毒载体和逆转录病毒载体的构建工作也开展的日益深入［26］。目前，Ad5CMV-p53载体正在被作为膀胱癌病人的生物药剂而用于临床试验阶段［27］。
&&& 膀胱肿瘤的p53基因治疗的方法虽然取得了初步的成功，但仍存在较多的问题和缺陷［28］，因而影响了膀胱癌的治疗效果。现已报道的多数膀胱癌基因治疗方案中，仅仅是运用单独的p53基因，而单p53基因会受到多种分子和因素的影响，局限性很大。随着研究的深入，多基因联合治疗具有更大的合理性。
&&& 基因治疗是当今基因生物技术最新的重要里程碑。由于它对肿瘤是从根本进行治疗，为肿瘤治疗提供一种全新的方式，已经获得了令人鼓舞的结果，必将在以后的膀胱癌临床治疗中发挥重要作用。
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作者单位：新疆乌鲁木齐，乌鲁木齐市友谊医院泌尿外科
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你可能喜欢基本组织人体的结构很复杂，但归纳起来都是由上皮组织、结缔组织、肌组织和神经组织有机地结合而成。因此，把这四种组织称为基本组织。
基本组织 -
epithelialtissue简称上皮，由大量形态较规则、排列紧密的上皮细胞和少量的细胞间质组成。主要分为被覆上皮和腺上皮两大类。被覆上皮被覆于体表或内衬于体内各管、腔及囊的内表面，构成该器官的特征性结构；腺上皮是构成腺的主要成分。上皮组织具有保护、吸收、分泌和排泄等功能。
（一）　被覆上皮的一般特征
被覆上皮具有以下共同特征：细胞多少，细胞排列紧密呈层状或膜状，被覆于体表或内衬于体内管、腔及囊的内表面，构成器官的边界；上皮细胞呈极性分布，即细胞的一端游离，朝向腔面（接触腔内容物）或体表（接触空气），此端称游离面，与游离面相对的另一端称基底面，基底面依靠一层均质状的薄膜即基膜与其深面的结缔组织相连接；上皮组织无血管，其营养靠深部结缔组织的毛细血管，经细胞间质透过基膜供应。上皮组织内常有丰富的神经末梢分布。上皮细胞排列紧密，相邻细胞间常形成特化的细胞连接结构。
（二）　被覆上皮的类型
根据被覆上皮构成细胞的层数和在垂直切面上的形状进行分类（表１－１）。
表１－１　被覆上皮的类型、主要分布及功能
假复层纤毛柱状上皮
内衬心、血管及淋巴管的腔面（内皮），被覆体腔浆膜表面（间皮）等处
被覆肾小管、甲状腺滤泡等处
内衬胃、肠管黏膜、胆囊、子宫内膜及输卵管黏膜
分泌和吸收
保护、吸收和分泌
保护、分泌、排出尘粒等附着物
扁平（角化）上皮
扁平（非角化）上皮
口腔、食管及阴道等处黏膜上皮
内衬泌尿道黏膜
保护、耐磨擦
保护，可适应器官的胀缩
单层扁平上皮１．单层扁平上皮　simplesquamousepithelium　又称单层鳞状上皮，由一层扁平细胞组成。从上皮表面观察，细胞呈不规则形或多边形，核椭圆形，位于细胞中央；细胞边缘呈锯齿状或波浪状，互相嵌合。从垂直切面观察，细胞扁薄，胞质很少，只有含核的部分略厚。衬贴在心血管和淋巴管腔面的单层扁平上皮称内皮；分布在胸膜、腹膜和心包膜表面的单层扁平上皮称间皮。其功能主要是保持器官表面光滑，利于血液或淋巴流动，或减少器官间的磨擦。
２．单层立方上皮　simplecuboidalepithelium由一层近似立方形的细胞组成。从上皮表面观察，每个细胞呈六角形或多角形；在垂直切面上，细胞呈立方形，核圆、居中。
单层柱状上皮３．　simplecolumnarepithelium由一层棱柱状细胞组成。从表面观察，细胞呈六角形或多角形；在垂直切面上，细胞为柱状，核长圆形，常位于细胞近基底部，其长轴多与细胞长轴一致。此种上皮分布在胃肠、胆囊和子宫等器官，有吸收或分泌功能。肠道的单层柱状上皮中，除柱状细胞外，还散在有杯状细胞。杯状细胞形似高脚酒杯，底部狭窄，含深染的细胞核，顶部膨大，充满分泌颗粒。
４．假复层纤毛柱状上皮　pseudostratifiedtedepithelium主要分布在呼吸管道，由柱状细胞、梭形细胞、锥形细胞和杯状细胞组成，其中柱状细胞最多，表面有大量纤毛（见后述）。这些细胞形态不同、高矮不一，核的位置不在同一水平上，但基底部均附着于基膜，因此在垂直切面上观察貌似复层，而实为单层。
５．复层扁平上皮　stratifiedsquamousepithelium由多层细胞组成，因表层细胞是扁平鳞片状，又称复层鳞状上皮。在上皮的垂直切面上，细胞形状不一。紧靠基膜的一层基底细胞为矮柱状，细胞较幼稚，具有旺盛的分裂能力，新生的细胞向表层方向移动，并不断变大，成为数层多边形细胞。越向表层，细胞逐渐变扁呈鳞片状，最表层的扁平细胞已退化，逐渐脱落。这种上皮与深部结缔组织的连接凹凸不平，可增加两者的连接面积，既保证上皮组织的营养供应，又使连接更加牢固。
位于皮肤表皮的复层扁平上皮，浅层的核消失，胞质充满角蛋白，细胞干硬，并不断脱落，称角化的复层扁平上皮。衬贴在口腔和食管等腔面的复层扁平上皮，浅层细胞有核，含角蛋白少，称未角化的复层扁平上皮。复层扁平上皮具有耐摩擦和阻止异物侵入等作用，受损伤后有很强的再生修复功能。
６．变移上皮　transitionalepithelium分布于排尿管道，可分为表层细胞、中间层细胞和基底细胞。变移上皮的特点是细胞形态和层数可随器官的收缩与扩张状态而变化。如膀胱收缩时，上皮变厚，细胞层数变多，细胞呈大立方形；膀胱扩张时，上皮变薄，细胞层数减少，细胞呈扁梭形。其表层细胞较大较厚，称。一个盖细胞可覆盖几个中间层细胞。
（三）上皮组织的特殊结构
上皮细胞的游离面、基底面和相邻细胞的侧面，形成一些特殊结构，以适应上皮组织的功能。
１．上皮细胞的游离面
（１）microvilli：为细胞游离面伸出的许多微细指状突起。微绒毛表面为细胞膜，中轴为含有微丝的胞质。如在光镜下，小肠和肾近端小管上皮细胞的游离面有呈纵纹状的纹状缘或刷状缘。电镜下都是由微绒毛所组成。这种结构扩大了细胞游离面的表面积，有利于细胞的吸收功能。
（２）纤毛cilia：上皮细胞游离面伸出的较粗而长的突起，光镜下清晰可见。电镜下纤毛外被细胞膜，细胞质中有纵行排列的微管，周边有９组双联微管，中央有两条单微管。纤毛具有节律性定向摆动的能力，通过纤毛的摆动，可将细胞表面的分泌物和颗粒性物质定向推送，如气管上皮纤毛，可排除吸入的灰尘、细菌以及分泌物。
２．上皮细胞侧面　上皮细胞的侧面分化出一些特殊结构，形成细胞连接，以加强上皮细胞间的相互结合。常见的细胞连接有以下四种方式：
（１）紧密连接tightjunction：在靠近上皮细胞游离面的四周，相邻细胞膜上有带状的网格形嵴，嵴嵴相对并融合，细胞间隙消失。这种连接起着封闭细胞间隙防止细胞外物质穿入的作用，从而保持机体内环境的稳定。
（２）中间连接intermediatejunction：位于紧密连接的下方，呈环形带状，粘着相邻细胞。连接区细胞间隙为１５~２５nm，内含较致密的丝状物。细胞膜的胞质面较致密，并有微丝终止在其上。这种连接较牢固，具有加强细胞连接和保护细胞形状的作用。
（３）desmosome：为细胞侧面的点状连接。桥粒多少不一，大小不等，呈长圆盘状，连接区细胞间隙宽２０~３０nm，内含丝状物。间隙中央有一条与细胞膜相平行的致密中间线。细胞膜的胞质面由致密物质构成附着板，有附着。桥粒是一种最牢固的细胞连接。表皮底层细胞基底面以半桥粒形式，固着在基膜上。
（４）缝隙连接gapjunction：这种连接呈斑状，细胞间隙很窄，仅２nm。相邻细胞膜间有小管通连，成为细胞间直接相通的管道，以传递化学信息，调节细胞的功能。
有些上皮细胞间（如单层柱状上皮）四种连接方式同时存在。一般讲，如果有两种或两种以上的细胞连接挨在一起，即称。
３．上皮基底面　上皮基底面可见基膜、质膜内褶等特殊结构。
（１）basementmembrane：位于上皮细胞基底面与结缔组织之间，呈膜状，厚薄不一。电镜下，基膜分两层，近上皮处叫基板，由均匀的基质和细丝组成。基板下称网板，由网状纤维和基质构成，基膜起支持和连接上皮细胞的作用，并具有半透膜性质，便于上皮细胞与结缔组织之间进行物质交换。
（２）质膜内褶plasmamembraneinfolding：是细胞膜向细胞质内折成的长短不一的褶，能大大增加其表面积，常见在细胞的基底面。这些内褶主要参与电解质和水分的迅速转运。
二、腺上皮和腺
司分泌功能的细胞叫腺细胞。由腺细胞构成的上皮叫腺上皮glandularepithelium。由腺上皮为主要成分组成的器官叫腺gland。
（一）　的发生及分类
胚胎时期，一些原始上皮细胞增生形成细胞索，深入到结缔组织中，进一步发育、分化，形成具有分泌功能的腺上皮及腺。如果形成的腺有导管通连器官腔面和体表就叫做外分泌腺，如汗腺、唾液腺等。如果没有导管，腺细胞群周围有丰富的毛细血管，分泌物需经体液输送，这种腺叫内分泌腺，如甲状腺、肾上腺等。有关内分泌腺的内容，将有专门章节论述。
（二）　外分泌腺的一般结构
外分泌腺依组成外分泌腺的细胞数量分（如杯状细胞）和。大部分外分泌腺由分泌部与导管两部分组成。
１．分泌部也叫腺泡，由一层腺细胞围成，中间有腔，细胞基底面有基膜。依分泌部形状可将腺分为管状腺、泡状腺和管泡状腺。按腺细胞分泌物性质又可将腺分为浆液腺（由组成）、粘液腺（由粘液细胞组成）及混合性腺（既有，又有）。不过这种分类只适用一部分腺。如消化腺。
２．导管　也叫排泄部，连接分泌部，由单层或组成的粗细不等的各级管道。分泌部产生的分泌物，经导管排出。有的导管还具有吸收水和电解质及分泌作用（图１－９）。
基本组织 -
connectivetissue由细胞和大量细胞间质构成。间质又可分为基质和纤维。基质为均质状，纤维呈细丝状。在体内结缔组织主要起连接、支持、营养、运输和保护作用。结缔组织是体内分布最广泛形式最多样的一种组织，它包括固有结缔组织、软骨组织、骨组织和血液。一般所说的结缔组织，是指固有结缔组织，现概括如下（表１－２）
表１－２　结缔组织分类
疏松结缔组织
致密结缔组织
成纤维细胞、纤维细胞，巨噬细胞、肥大细胞、浆细胞、未分化的间充质细胞，脂肪细胞
成纤维细胞
胶原纤维　弹性纤维　网状纤维
胶原纤维　弹性纤维
胶原纤维、弹性纤维、网状纤维
细胞之间、组织之间、器官之间和器官内
皮肤真皮、器官被膜、肌腱及韧带
皮下组织、肠系膜和黄骨髓等
淋巴组织、淋巴结、脾、骨髓
胶原原纤维、弹性纤维
气管、肋软骨及会厌等
血细胞如红细胞、白细胞
纤维蛋白原(相当于纤维)
心及血管结缔组织与上皮组织比较，有如下特点：结缔组织细胞少，但种类多，散在间质中，无极性分布；细胞间质多，由基质和纤维构成；不直接与外界环境接触，因而称为内环境组织；都由间充质分化形成。
一、固有结缔组织
疏松结缔组织切片（一）　疏松结缔组织
looseconnectivetissue又称蜂窝组织。广泛分布于全身各种细胞、组织和器官之间，具有防御、保护、营养、运输和创伤修复等功能。它是由多种细胞和大量细胞间质构成。
１．细胞　疏松结缔组织的细胞多种多样，分别具有不同的功能。
（１）fibroblast：这种细胞是疏松结缔组织的主要细胞，可产生纤维和基质，故名成纤维细胞。细胞呈多突扁平形状，紧贴附于胶原纤维束上。细胞边缘不清楚，没有明显的界限。细胞核大，呈卵圆形，染色浅，有１～２个核仁。细胞质均匀一致，弱嗜碱性。细胞质内含ＰＡＳ阳性的反应颗粒，可能与产生基质中的蛋白多糖有关。电镜下，成纤维细胞胞质内含有丰富的粗面内质网、游离核糖体、发达的高尔基复合体等细胞器，这些结构表明该细胞具有合成蛋白质的功能。成纤维细胞具有产生胶原纤维、弹性纤维、网状纤维以及结缔组织的基质成分的功能，在人体发育及创伤修复期间，增殖分裂尤为活跃。当成纤维细胞功能处于静止状态时，细胞胞体较小，呈长梭形。细胞核变小，染色深，此时称为纤维细胞。
（２）macrophage：这种细胞具有活跃的吞噬作用，也叫组织细胞。巨噬细胞广泛分布在疏松结缔组织内，形态多样，但一般为圆形或椭圆形，核较小，染色较深。细胞质较丰富，多呈嗜酸性，功能活跃时内含许多颗粒或空泡。电镜下可见胞质内含有大量的溶酶体、吞噬体和吞噬小泡，高尔基复合体比较发达，少量的粗面内质网和线粒体等。巨噬细胞具有变形运动和强烈的吞噬能力，当注射异物或活体染料（台盼蓝或墨汁）入动物体内时，则可见这种细胞胞质内有大量被吞入的染料颗粒。它属于机体单核吞噬细胞系统的成员。
（３）plasmacell：细胞呈圆形或椭圆形。细胞核圆形，常偏于细胞一侧，核内染色质丰富，多聚集在核周并向核中心成辐射状排列，形似车轮状。细胞质呈强嗜碱性，在近细胞核处有一着色较浅而透明的区域。电镜下可见到胞质内嗜碱性物质是大量密集的粗面内质网，浅染区是高尔基复合体和中心体所在的部位。浆细胞来源于Ｂ淋巴细胞。当Ｂ淋巴细胞受到抗原刺激时，淋巴，进一步分化成为浆细胞。浆细胞可产生免疫球蛋白或称抗体，参与机体的体液免疫。在正常的疏松结缔组织中，这种细胞不常见到，但在病原微生物易于侵入的部位，如消化道、呼吸道黏膜的结缔组织及慢性炎症部位较多。
（４）mastcell：肥大细胞较大，呈圆形或椭圆形。细胞核圆形且小，染色浅。细胞质内充满了粗大的嗜碱性颗粒，此颗粒具有异染性，可被甲苯胺蓝染成紫色。颗粒折光性强，易溶于水，故在切片上难以辨认该细胞。电镜下可见颗粒均由单位膜包裹，电子密度高，可呈板层状、网格状或细颗粒状。颗粒内含有肝素、组胺、嗜酸性粒细胞趋化因子等，在过敏反应中分别与抗凝血、扩张毛细血管、增强毛细血管的通透性及使支气管平滑肌收缩或痉挛有关。肥大细胞常沿小血管广泛分布，在身体与外界接触的部位，如皮肤、呼吸道和消化管的结缔组织内较多。
（５）fatcell：单个或成群存在。细胞体积大，呈球形，其中含有脂滴。细胞质被压挤至细胞周边成一薄层包裹脂滴。细胞核也被压成扁圆形，居于细胞的一侧。在Ｈ－Ｅ染色下，细胞内的脂滴被溶解而呈空泡状。脂肪细胞可合成和贮存脂肪，参与脂类代谢。
（６）未分化的间充质细胞undifferentiatedmesenchymalcell：是一种原始、幼稚的细胞，多分布在毛细血管周围。在形态上该种细胞很难与成纤维细胞相区分。但在机体炎症及创伤修复的过程中，这些细胞可在血管周围增殖、分化成为成纤维细胞等多种细胞。
（７）whitebloodcell：正常疏松结缔组织中，有时可见少量的白细胞，如淋巴细胞、嗜酸性粒细胞和单核细胞等。这些细胞来自血液。在炎症中，大量中性粒细胞可穿出毛细血管或微静脉聚集在炎症部位，行使防御功能。
２．细胞间质　疏松结缔组织的细胞间质多，由纤维和基质组成。
（１）fiber：纤维包埋在基质内，疏松结缔组织中可有３种纤维：胶原纤维、弹性纤维和网状纤维。
collagenousfiber：这种纤维数量最多，新鲜时呈白色，有光泽，故又名白纤维。纤维常成束而分支，并吻合成网，呈波浪状分散在基质内。纤维粗细不等，直径约有１－１２μm，具有很强的韧性，略有弹性。每条纤维是由更细的胶原原纤维束组成。胶原原纤维束不分支，在纤维中平行排列，由一种胶状基质粘合在一起。
弹性纤维elasticfiber：含量较胶原纤维少，但分布却很广。在新鲜状态时呈黄色，又名黄纤维。纤维分支并连接成网。在醛复红染色时显紫色；Ｈ－Ｅ染色时呈红亮色，折光性强。在疏松结缔组织中该纤维较细，直径约０.２－１.０μm，具有很强的弹性，可以伸长达原长的１.５倍，与胶原纤维混合交织在一起，使疏松结缔组织兼有弹性和韧性，有利于所在器官和组织保持形态和位置的相对恒定，又具有一定的可变性。
网状纤维reticularfiber：网状纤维分支多，并连接成网。在HE染色下，不易显示，而用硝酸银镀染，则被染成黑色，因此这种纤维又称嗜银纤维。该纤维主要存在于网状组织（见后述），也分布在结缔组织和上皮组织交界处，如基膜的、和周围等。另外还可分布在神经、平滑肌和脂肪细胞的周围等。
（２）groundsubstance：疏松结缔组织的基质是一种由生物大分子构成的无色透明的无定形胶状物，有一定粘性。其中含有多糖分子和蛋白质分子结合而成的蛋白多糖。其中多糖分子中有较多的透明质酸，若以甲苯胺蓝染色，不呈蓝色而呈红紫色，这种现象叫做异染性。透明质酸可使基质增加粘稠度，阻止侵入体内物质的扩散。但有的病毒和病菌能分泌透明质酸酶，溶解基质，而使它们便于在体内扩散。另一方面，如治疗需要，亦可将注射液加透明质酸酶一同注射至皮下组织中，则这种酶使透明质酸分解，药物得以扩散、吸收，以达到治疗目的。其它多糖成份如硫酸软骨素、硫酸角质素和硫酸皮肤素等，它们的含量少。
另外，基质中可含有由毛细血管渗出的液体，叫做组织液tissuefluid。组织液不断更新，有利于血液与组织中的细胞进行物质交换，成为细胞赖以生存的体液内环境。
致密结缔组织denseconnectivetissue的特点是细胞和基质成分少而纤维成分多，排列紧密，细胞主要是成纤维细胞。纤维主要是胶原纤维和弹性纤维，依据纤维排列规则与否，分为规则致密结缔组织和不规则致密结缔组织；肌腱及大部分韧带其纤维平行排列，纤维间可见成行排列的成纤维细胞（），属于规则的致密结缔组织；反之则为不规则致密结缔组织，如器官被膜及真皮等处的结缔组织。具有支持和连接功能。
脂肪组织（三）　脂肪组织
adiposetissue由大量脂肪细胞聚集而成。疏松结缔组织将成群的脂肪细胞分隔成若干小叶，结缔组织小隔中含有丰富的毛细血管网，脂肪细胞呈圆形或多边形，胞质内充满脂肪滴，常将细胞核挤向细胞一侧，ＨＥ染色片上，脂肪被溶剂溶解，故细胞呈空泡状。脂肪组织主要储存脂肪，是机体内的最大“能量库”。同时具有支持、缓冲、保护和保持体温等作用。
网状组织（四）　网状组织
reticulartissue主要由网状细胞、网状纤维、基质及少量巨噬细胞构成。网状细胞突起彼此相互连接，网状纤维沿网状细胞分布，共同构成网架，它是淋巴组织、淋巴器官及骨髓的结构基础，网状细胞形成网状纤维，网状组织在造血器官内可提供血细胞发育所需要的微环境。
（一）　软骨组织
软骨组织cartilagetissue由软骨细胞和细胞间质构成。软骨细胞的大小、形状和分布有一定的规律。在软骨周边部分为幼稚软骨细胞，较小，呈扁圆形，常单个分布。越靠近软骨中央，细胞越成熟，体积逐渐增大，变成圆形或椭圆形。细胞间质呈均质状，由凝胶状基质和纤维构成，基质主要成分为蛋白多糖和水分，其中水分占９０％。软骨间质没有血管、淋巴管和神经，但具有良好的可渗透性。软骨细胞所需的营养由软骨膜血管渗出供给。
（二）　软骨
１．软骨的构造及其分类　软骨是一种，由软骨组织及其周围的软骨膜构成。根据其基质中所含纤维成分的不同，软骨可分为三种，即透明软骨hyalinecartilage、弹性软骨elasticcartilage和纤维软骨fibrouscartilage（表１－3）。
　表１－3　三种软骨比较表
软骨细胞多，从软骨周边到中央
软骨细胞较小而少，成行分布于纤维束之间
由胶原原纤维和基质构成，纤维和基质折光率一致，故ＨＥ染色片上不易分辨
大量弹性纤维交织成网，基质和纤维折光率不一，故ＨＥ染色片上可看到纤维
大量平行或交叉排列的胶原纤维束
肋软骨、关节软骨、呼吸道内的软骨等处
耳廓、咽喉及会厌等处
椎间盘、耻骨联合及关节盘等处２．　除关节软骨外，软骨表面被覆薄层致密结缔组织，即软骨膜。软骨膜分为两层，外层胶原纤维多，主要起保护作用；内层细胞多，近软骨组织处，有骨原细胞，能分裂分化形成软骨细胞。软骨膜还含有血管、淋巴管和神经，其血管可为软骨提供营养。
三、骨组织
osseoustissue是一种坚硬的结缔组织，由细胞和钙化的细胞间质（骨质）组成。骨由骨组织、骨膜和骨髓等构成，骨组织是骨的结构主体。
（一）　骨组织的基本结构
１．细胞　骨组织中的细胞有骨原细胞、成骨细胞、破骨细胞和骨细胞。其中骨细胞最多，呈多突形，胞体扁平椭圆形，突起多而细长，相邻细胞突起借缝隙连接相互连接，位于骨质内。其它细胞均位于骨质边缘。
２．细胞间质　骨组织的细胞间质又称骨质，由有机成分及无机成分组成。有机成分是成骨细胞分泌的大量胶原纤维和少量基质所构成，约占骨干重的３５％，使骨质具有韧性。无机成分主要为骨盐，其化学成分为羟基磷灰石结晶，占骨干重的６５％，使骨质坚硬。由骨胶原纤维被黏合质（黏蛋白）粘合在一起并有钙盐沉积构成的薄板状结构称骨板。
（二）　骨密质和骨松质的结构特点
１．　分布于长骨骨干和骨骺的外侧部分。由规则排列的骨板及分布于骨板内、骨板间的骨细胞构成，计有如下四种骨板：：位于骨干表面，由几层到十几层骨板构成。有容纳来自骨膜的血管和神经的穿通管横穿骨板抵达中央管。：位于骨髓腔面，为几层排列不规则的骨板，其内表面与骨内膜紧密相接。：又称，位于内、外环骨板之间，　由１０～２０层同心圆排列的筒状骨板构成，其中央有一条中央管，管内有血管、神经穿行。：位于骨单位之间，排列不规则，是骨改建过程中，旧的骨单位残留的遗迹。
２．　分布于长骨的骨骺和骨干的内侧部分。由许多细片状或杆状骨小梁交织而成，小梁则由不规则骨板及骨细胞构成。小梁之间有很多空隙，其内含有红骨髓、血管和神经。
四、血液和血细胞的发生
（一）血液
blood又称外周血，是一种液状、特殊的结缔组织，由血细胞和血浆组成。健康成人约有５Ｌ，占体重的７％。血浆是流动的液体，约占血液容积的５５％，其中约９０％是水，其余为血浆蛋白（包括、、等）及其它可溶性物质。血液从血管流出后，其内的纤维蛋白原转变为纤维蛋白，并参与血液的凝固。血液凝固后所析出的淡黄色清明液体，称血清。因此，血清中不含纤维蛋白原。血细胞约占血液容积的４５％。正常人各种血细胞的数量和比例相对呈动态平衡。临床上将血细胞的形态、数量、比例和血红蛋白含量的测定称为血象。血象对于了解机体状况和诊断疾病十分重要。用Wright或染血涂片，是最常用的观察血细胞形态的方法。血细胞包括红细胞、白细胞和血小板。
血细胞分类和正常值如下：
红细胞（RBC）男：4.0~5.5×1012/L，血红蛋白（HB）：120~150g/L
女：3.5~5.0×1012/L，血红蛋白（HB）：105~135g/L
白细胞（WBC）4×109~10×109/L：中性粒细胞50%~70%、嗜酸性粒细胞0.5%~3%、嗜碱性粒细胞0%~1%
淋巴细胞25%~30%、单核细胞3%~8%
血小板（Pt）100×109~300×109/L
１．erythrocyte,redbloodcell：在扫描电镜下呈双凹圆盘状，直径约７.５μm，中央较薄，约１μm，周缘较厚，约２μm。因此，在血涂片上，红细胞中央染色较浅，周缘较深。红细胞具有形态的可变性，当它们通过小于自身直径的毛细血管时，可改变形状。红细胞无核，也无细胞器，胞质内充满血红蛋白，使红细胞呈红色。正常成人血液中血红蛋白的含量，于男性为１２０～１５０g／Ｌ，女性为１１０～１４０g／Ｌ。血红蛋白具有结合与运输Ｏ２和ＣＯ２的功能。所以红细胞能供给全身细胞所需的Ｏ２，并带走细胞所产生的大部分ＣＯ２。红细胞的平均寿命约１２０天。与此同时，每天有大量新生红细胞从骨髓进入血液。这些细胞内尚残留部分核糖体，用煌焦油蓝染色呈细网状，故称网织红细胞。新生的红细胞在血流中大约经过一天后完全成熟，核糖体消失。在成人，网织红细胞占红细胞总数的０.５％～１.５％。在骨髓造血功能发生障碍的病人，网织红细胞计数降低。而如果贫血患者的网织红细胞计数增加，说明治疗有关。
２．白细胞leukocyte,whitebloodcell是有核的，一般较红细胞大。白细胞能作变形运动，穿过血管壁，进入周围组织，发挥防御和免疫功能。根据白细胞胞质内有无特殊颗粒，可将其分为有粒白细胞和无粒白细胞。前者常简称粒细胞，根据其特殊颗粒的染色性，又可分为中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞三种；后者则有单核细胞和淋巴细胞两种。
（1）neutrophilicgranulocyte,neutrophil：中性粒细胞是白细胞中数量最多的一种，直径１０～１２μm。细胞核呈腊肠形的称为杆状核；呈分叶状的称为分叶核，一般分为２～５叶，以２～３叶者居多。核的分叶越多则细胞越衰老。细胞质内有很多细小的淡紫红色的中性颗粒，分布均匀，颗粒内含有吞噬素和溶菌酶等。吞噬素有杀菌作用，溶菌酶能溶解细菌表面的糖蛋白。中性粒细胞在吞噬、处理了大量细菌后，自身也死亡，成为脓细胞。中性粒细胞从骨髓进入血液，约停留６—８小时，然后离开，在结缔组织中存活２—３天。
（2）eosincphilicgranulocyte,eosinophil：嗜酸性粒细胞直径１０～１５μm，细胞核多分为２叶，细胞质内充满粗大均匀的鲜红色嗜酸性颗粒。颗粒内含有酸性磷酸酶和组胺酶等。嗜酸性粒细胞能吞噬抗原抗体复合物，释放组胺酶灭活组织胺，从而减轻过敏反应。当患过敏性疾病或感染寄生虫时，血液中嗜酸性粒细胞增多。嗜酸性粒细胞在血液中一般停留６—８小时后，进入结缔组织，特别是肠道结缔组织，可存活８—１２天。
（3）basophilicgranulooyte,basophil：嗜碱性粒细胞直径１０～１２μm，细胞核分叶或呈“Ｓ”形或不规则形，着色较浅。细胞质内含有大小不等、分布不匀的嗜碱性颗粒，颗粒内含有肝素、组胺、嗜酸性粒细胞趋化因子等。嗜碱性粒细胞与肥大细胞的胞质成份和功能大体相似，但两者关系仍待深入研究。
（4）lymphocyte：淋巴细胞直径６～２０μm，可分大、中、小三种。小淋巴细胞数量最多，直径６～８μm；细胞核圆形，一侧常有浅凹，染色质浓密呈块状，着色深；细胞质很少，在核周形成很薄的一周，嗜碱性，染成天蓝色。
根据发生来源、形态特点和免疫功能的不同，可将淋巴细胞分为Ｔ淋巴细胞、Ｂ淋巴细胞、Ｋ细胞和ＮＫ细胞四种类型。Ｔ淋巴细胞能识别、攻击和杀灭异体细胞；Ｂ淋巴细胞能转化为浆细胞，产生抗体；Ｋ细胞和ＮＫ细胞均属大颗粒淋巴细胞，前者借助抗体的介导特异性地结合，杀伤靶细胞，后者不需要抗原激活，也不依赖抗体，可直接杀伤靶细胞。
（5）monocyte：单核细胞是血液中体积最大的白细胞，直径１４～２０μm，呈圆形或椭圆形，细胞核常呈肾形、马蹄铁形或扭曲折叠的不规则形，细胞质较多，弱嗜碱性，常染成灰蓝色。单核细胞在血液中停留１２—４８小时，然后进入结缔组织或其它组织，分化为巨噬细胞。
３．bloodplatelet：血小板是由骨髓内巨核细胞胞质脱落而成的胞质碎块，体积很小，直径２～４μm，一般呈双凸盘状。在血涂片标本中，血小板多成群分布，外形不规则，周围部染成浅蓝色，中央部有紫蓝色颗粒分布。血小板在凝血和止血过程中起着重要作用。当血管受损伤或破坏时，血小板受到刺激，聚集粘着在损伤处与血细胞共同形成凝血块而止血，同时释放血小板内的颗粒物质，进一步促进止血和凝血。
（二）　发生概述
体内各种血细胞的寿命有限，每天都有一定数量的血细胞衰老死亡，同时又有相同数量的血细胞在骨髓生成并进入血流，使外周血中血细胞的数量和质量维持动态平衡。
人的血细胞是在胚胎第３周于卵黄囊壁的血岛生成；第６周，从卵黄囊迁入肝的造血干细胞开始造血；第４个月脾内造血干细胞增殖分化产生各种血细胞；从胚胎后期至出生后，红骨髓成为体内最主要的造血组织。红骨髓主要由造血组织和血窦构成。造血组织主要由网状组织和造血细胞组成。网状细胞和网状纤维构成造血组织的网架。网孔中充满不同发育阶段的各种血细胞，以及少量造血干细胞、巨噬细胞、脂肪细胞和间充质细胞等。
血细胞的发生是造血干细胞在一定的微环境和某些因素的调节下，先增殖分化为各类血细胞的祖细胞，然后祖细胞定向增殖、分化成为各种成熟血细胞的过程。
基本组织 -
肌组织muscletissue主要由肌细胞构成，肌细胞之间有少量结缔组织、血管、淋巴管和神经。肌细胞细长呈纤维状，又称肌纤维musclefiber。肌细胞的细胞膜称肌膜sarcolemma，细胞质称肌浆sarcoplasm，肌浆内的滑面内质网称肌浆网。肌细胞的结构特点是肌浆内含有大量肌丝，它是肌纤维舒缩功能的主要物质基础。
肌组织分为骨骼肌skeletalmuscle，心肌cardiacmuscle、平滑肌smoothmuscle三类。前两者的纵切面在光镜下可见明暗相间的横纹，故称横纹肌。骨骼肌一般附着在骨骼上，其舒缩活动受意识控制，迅速而有力，但不持久，易疲劳，故称随意肌。心肌仅分布于心壁，其舒缩活动不受意识控制，有。平滑肌主要分布于内脏器官和血管，其舒缩活动不受意识控制，缓慢持久而有节律，不易疲劳，心肌和平滑肌又称不随意肌。
(一)骨骼肌纤维的一般结构
骨骼肌纤维一般呈细长圆柱状，长1mm~40mm，直径10μm~100μm。骨骼肌纤维为多核细胞，核多者可达数百个，核呈扁椭圆形，位于细胞周边近肌膜处。肌浆内有许多与肌纤维长轴平行排列的肌原纤维，肌原纤维间有肌浆网、线粒体、糖原及少量的脂滴。
myofibril呈细丝状，每条肌原纤维上都有许多明暗相间的明带又称I带，暗带又称A带，相邻肌原纤维的明带和暗带都准确地排列在同一平面上，因此构成了骨骼肌纤维明暗相间的横纹。暗带中央有一条浅染窄带，称H带，H带中央有一条深染的M线(膜)。明带中央有一条深染的(膜)。相邻两Z线之间的一段肌原纤维称肌节，一个肌节包括1/2I带+A带+1/2I带，是肌原纤维结构和功能的基本单位。
(二)骨骼肌纤维的超微结构
1．肌节sarcomere肌节由粗、细两种肌丝构成。粗肌丝由肌球蛋白构成，位于暗带中央固定于M线，两端游离其伸向周围的小突起称横桥。细肌丝主要由肌动蛋白构成，位于Z线的两侧，其一端固定于Z线，另一端伸入暗带内的粗肌丝间，直达H带的外侧。当肌纤维收缩时，细肌丝向M线方向滑动，此时明带变窄，肌节缩短。
2．transversetubule肌膜向肌浆内凹陷形成的小管称横小管，又称T小管。位于A带与I带交界处，围绕于每条肌原纤维的周围，是兴奋从肌膜传入肌纤维内的通道。
3．sarcoplasmicreticulum是肌纤维中特化的滑面内质网，位于横小管之间，其中部纵行包绕每条肌原纤维的称纵小管，两端扩大呈扁囊状与小管平行称。横小管及其两侧的终池合称三联体。肌浆网膜上有钙泵和钙通道，具有调节肌浆中钙离子浓度的功能。
(三)骨骼肌的构成
是由结缔组织把许多骨骼肌纤维结合在一起构成的。包在整块肌外面的结缔组织称肌外膜，即解剖学所讲的深筋膜。肌外膜深入肌内将肌分隔成许多肌束，包在肌束外面的结缔组织称。肌束膜伸入肌束内，包在每条肌纤维外面的结缔组织称肌内膜。除骨骼肌纤维外，骨骼肌中还有一种扁平有突起的肌，附着在肌纤维表面，当肌纤维受损后，可增殖、分化，参与肌纤维的修复。
主要由心肌纤维构成，分布于心及邻近心脏的大血管根部。心肌纤维之间有薄层结缔组织、神经和丰富的毛细血管。成熟的心肌纤维一般不再分裂，当其受损时，由周围的结缔组织细胞增殖修复。
(一)心肌纤维的一般结构
心肌纤维呈不规则的短圆柱状，常有分叉，互连成网。一般只有一个核，偶尔有双核，核呈椭圆形，位于细胞的中央。心肌纤维也有横纹，但不如骨骼肌纤维明显。成人核周围的胞质内可见脂褐素，随年龄增长而增多。相邻心肌纤维之间的连接处有一条染色较深的带状结构，称闰盘intercalateddisk。
(二)心肌纤维的超微结构
心肌纤维的超微结构与骨骼肌纤维相似，但有其特点。①肌原纤维不如骨骼肌明显，其间有丰富的线粒体、横小管和肌浆网等。②横小管较粗，位于Z线水平。③肌浆网稀疏，纵小管不发达，终池少而小，多见于横小管的一侧，故通常只有二联体。④闰盘的横向部分为中间连接和桥粒，起着牢固的连接作用；纵向部分为缝隙连接，有利于细胞间化学信息的交流和电冲动的传导，使许多相连的心肌纤维在功能上成为一个整体，从而产生同步收缩或舒张。
三、平滑肌
平滑肌主要由平滑肌纤维构成，纤维间有少量的结缔组织，血管及神经等。主要分布于内脏器官和血管等中空性器官的管壁内。
平滑肌纤维呈长梭形，长短不一，短的仅20μm，长的可达500μm，直径约8μm，无横纹，有一个椭圆形的核，位于细胞中央。
平滑肌多数呈层排列，如构成管壁的部分，也有呈束状排列的，如立毛肌。
基本组织 -
nervoustissue由神经细胞和神经胶质细胞构成，是构成神经系统的主要成分。神经细胞约有1011个，是神经组织的结构和功能单位，也称神经元neuron，具有感受刺激、整合信息和传导冲动的功能；神经胶质细胞neuroglialcell的数量为神经元的10倍~50倍，对神经元起着支持、保护、营养和绝缘等作用。
(一)神经元的形态结构
神经元是一种大小不等，形态不一，有突起的细胞，由细胞体和突起两部分构成。胞体包括细胞膜、细胞质和细胞核三部分，突起分树突和轴突。
1．胞体是神经元的营养和代谢中心，形态多样化，有圆形、锥体形、梭形和星形等，大小差异很大，小的仅5μm~6μm，大的可120μm。胞体主要位于大脑和小脑的皮质、脑干和脊髓的灰质以及神经节内。
(1)：为单位膜，具有感受刺激、处理信息、产生和传导神经冲动的功能。细胞膜的性质取决于膜蛋白，有的是离子通道，有的是受体。
(2)：除一般细胞器外，还有尼氏体和神经原纤维两种特有的结构：①尼氏体Nisslbody：为强嗜碱性的斑状或颗粒状，轴丘处无尼氏体。电镜观察，尼氏体由发达的粗面内质网和游离核糖体构成。这表明神经元具有活跃的合成蛋白质的功能，它能合成酶、神经递质及一些分泌性蛋白质，当神经元受损时，尼氏体减少或消失，当神经元功能恢复时，尼氏体重新出现或增多，因此，尼氏体可作为判断神经元功能状态的一种标志；②神经原纤维neurofibril在HE染色片上不能分辨，在镀银染色片中，神经原纤维被染成棕黑色，呈细丝状，交错排列成网，并伸入到树突和轴突内。电镜观察，由神经丝和微管聚集而成。它们除了构成神经元的细胞骨架外，还与营养物质、神经递质及离子运输有关。
(3)：大而圆，位于细胞中央，染色质较细，呈颗粒状，主要为常染色质，故着色浅，核仁明显。
2．突起为胞体局部胞膜和胞质向表面伸展形成突起，可分为树突和轴突两种。
(1)每个神经元有一至数个树突，较粗短，形如树枝状，树突内的胞质结构与胞体相似，在其分支上又有许多短小的突起，称树突棘。树突的功能主要是接受刺激。树突和树突棘极大地扩大了神经元的表面积。
(2)每个神经元只有一个轴突，细而长，长者可达1米以上。胞体发出轴突的部位常呈圆锥形，称轴丘。轴丘及轴突内无尼氏体。轴突的分支常与主干成直角称侧支，轴突末端分支较多，形成轴突终末。轴突外围的胞膜称轴膜，轴突内的胞质称轴质(轴浆)。轴突的功能主要是传导神经冲动和释放神经递质。
(二)神经元的分类
神经元数量宠大，形态和功能各不相同，一般按其形态及功能分类如下。
1.按神经元突起的数量分类。
（1）假单极神经元：从胞体发生一个突起，但在离胞体不远处即分为两支，一支伸向中枢神经系统，称中枢突(相当于轴突)，另一支伸向周围组织和器官内的感受器，称周围突(相当于树突)。
（2）双极神经元：从胞体两端分别发出一个树突和一个轴突,如视网膜内的双极神经元。
（3）多极神经元：从胞体发出一个轴突和多个树突，是人体中最多的一种神经元，如髓前角的运动神经元。
2.按神经元的功能分类
运动神经元模式图（1）：又称传入神经元，多为假单极神经元，分布于脑神经节、脊神经节内。
（2）：又称，主要为多极神经元，介于感觉神经元和运动神经元之间。
（3）：又称传出神经元，多为多极神经元，主要分布于大脑皮质和脊髓前角。
3.按神经元释放的神经递质分类
（1）胆碱能神经元：其释放乙酰胆碱。
（2）胺能神经元：释放肾上腺素、、多巴胺、5-羟色胺等。
（3）氨基酸能神经元：释放多种氨基酸，如甘氨酸、谷氨酸等。
（4）肽能神经元：释放神经肽。
一般一个神经元只释放一种神经递质。
突触神经元与神经元之间、或神经元与效应细胞(肌细胞、腺细胞)之间传递信息的部位称突触synapse。突触是一种细胞连接方式，最常见的是一个神经元的轴突终末与另一个神经元的树突、树突棘或胞体连接，分别形成轴一树突触，轴一树突棘突触、轴一体突触。
（一）突触的类型
突触可分为电突触和化学突触两类。电突触实为缝隙连接，以电流作为信息载体。化学突触以神经递质作为传递信息的，是最常见的一种连接方式。
（二）化学突触的结构
在的光镜标本中可见轴突终末呈现为棕黑色球状或钮扣状。电镜观察可见突触由突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分构成。
1．突触前膜是轴突终末与另一个神经元相接触处胞膜特化增厚的部分，其内含有线粒体、微丝、微管和大量的突触小泡，突触小泡内含神经递质。递质以出胞方式释放到突触间隙内，它能与突触后膜上的相应受体结合。
2．突触间隙为突触前膜与突触后膜之间的狭小间隙，间隙宽约20nm~30nm。
3．突触后膜是与突触前膜相对应的神经元胞体或树突胞膜特化增厚的部分。突触后膜上有特异性受体及离子通道，一种受体只能与一种神经递质结合，因此，不同递质对突触后膜所起的作用不同。一个神经元可以通过突触把信息传递给许多其他神经元或效应细胞，一个神经元也可以通过突触接受来自许多其他神经元的信息。
当神经冲动传到突触前膜时，突触小泡紧贴突触前膜，以出胞方式将神经递质释放到突触间隙内，神经递质与突触后膜上的特异性受体结合，从而改变了突触后膜对离子的通透性，使突触后神经元发生兴奋或抑制，随后神经递质被相应的酶(如乙酰胆碱酶)水解而失活，以保证突触传递冲动的正常功能。
三、神经胶质细胞
广泛存在于中枢神经系统和周围神经系统。分布在中枢神经系统的神经胶质细胞是一种有许多突起的细胞，但无树突和轴突之分，与相邻的细胞也不形成突触样结构。神经胶质细胞具有分裂能力，尤其是在脑或脊髓受伤时能大量增生。按其所在部位可分为中枢神经系统和周围神经系统的神经胶质细胞。
的神经胶质细胞
中枢神经系统的神经胶质细胞有四种，在HE染色切片中不易区分，用镀银染色法能显示各种细胞的全貌。
1．astrocyte是最大的一种胶质细胞，胞体呈星形，有许多突起，胞核圆或卵圆形较大，染色浅。有些较粗的突起，其末端扩大形成脚板，在脑和脊髓的表面形成胶质界膜，或贴附于毛细血管壁上构成血一脑屏障的神经胶质膜。星形胶质细胞能分泌神经营养因子，维持神经元的生存及其功能活动，星形胶质细胞可分为两种：①原浆性星形胶质细胞，多分布于脑和脊髓的白质。②纤维性星形胶质细胞，多分布于脑和脊髓的灰质。
2．oligodendrocyte分布于神经纤维之间以及神经元胞体周围。胞体较星形胶质细胞小，突起少，胞核卵圆形或圆形，染色质致密，是中枢神经系统的髓鞘形成细胞。
3．microglia是最小的神经胶质细胞，主要分布于大脑、小脑和脊髓的灰质内，胞体细长或椭圆形。胞核小呈扁平或三角形，染色深。小胶质细胞具有吞噬功能。
4．ependymalcell是衬在脑室和脊髓中央管腔面的一层立方形或柱状的神经胶质细胞，有的细胞游离面有许多微绒毛，有的细胞游离面有纤毛，也有的细胞游离面光滑，部分细胞的基底面有一细长的突起伸向深部，与脑脊液产生有关。
(二)周围神经系统的神经胶质细胞
1．schwanncell又称神经膜细胞neu-rolemmalcell是包绕在轴索周围的神经胶质细胞。施万细胞有形成髓鞘的功能，同时也能分泌神经营养因子。
2．satellitecell又称神经节胶质细胞gan-glionicglialcell是神经节内包绕神经元胞体的一层扁平或立方形细胞，胞核圆或卵圆形，染色质浓密。
四、神经纤维和神经
（一）神经纤维
nervefiber由神经元的轴突或感觉神经元的长突起（两者统称轴索）及包绕在其外面的神经胶质细胞构成。根据神经胶质细胞在轴索外是否形成髓鞘，可将其分为有髓神经纤维和无髓神经纤维两种。
1．有髓神经纤维周围神经系统的有髓神经纤维，脑神经和脊神经大多数属于有髓神经纤维，这类纤维的特点是轴索表面包绕一层由施万细胞构成的髓鞘，髓鞘呈节段性包绕轴索，每一节有一个施万细胞，轴索的粗细与髓鞘的厚薄成正比，轴索越粗，髓鞘越厚。轴索越长，髓鞘节段也越长。相邻节段间有一无髓鞘的狭窄处，称神经纤维节，又称郎飞结，两个神经纤维节之间的一段神经纤维节称节间体。在有髓神经纤维的横切面上，施万细胞可分为三层。中间层为多层细胞膜同心卷绕形成的髓鞘，以髓鞘为界胞质分为内侧胞质和外侧胞质。内侧胞质极薄，在光镜下难以分辨；外侧脆质略厚，细胞核位于其中。电镜观察可见髓鞘呈明暗相间的板层状结构。髓鞘的化学成分主要是髓磷脂（占60%）和蛋白质（占40%）。在HE染色片上，髓磷脂常被有机溶剂溶解而蛋白质成分被保留，所以呈空白丝（网）状，如用锇酸固定和染色，则能保留髓磷脂，使髓鞘呈黑色。
中枢神经系统的有髓神经纤维：其结构基本与周围神经系统的有髓神经纤维相同，不同的是形成髓鞘的细胞是少突胶质细胞。少突胶质细胞的多个突起末端的扁平薄膜可包卷多个轴突，其胞体位于神经纤维之间。
2．无髓神经纤维周围神经系统的无髓神经纤维，由轴索及包在其外的施万细胞构成，没有髓鞘和神经纤维节。内脏神经的节后纤维、嗅神经和部分感觉神经都属于此类纤维。
中枢神经系统的无髓神经纤维轴突外面无特异性的神经胶质细胞包裹，轴索裸露地走行于有髓神经纤维或神经胶质细胞之间。
神经纤维的功能是传导神经冲动、冲动的传导是在轴膜上进行的，有髓神经纤维较粗，并有神经纤维节，加上髓鞘的绝缘作用，髓鞘的电阻比轴膜高得多，而电容却很低，电流只能使神经纤维节处的轴膜产生兴奋。轴突起始段产生的神经冲动，必须通过神经纤维节处的轴膜传导，冲动从一个神经纤维节跳到另一个神经纤维节。有髓神经纤维的轴索越粗其髓鞘也越厚，节间体越长，神经冲动跳跃的距离越大，传导速度越快。无髓神经纤维无髓鞘和神经纤维节，神经冲动只能沿轴膜连续传导，故传导速度慢。生理学上根据神经纤维的粗细，将其分为A、B、C三型纤维。A型和B型纤维属于有髓神经纤维，A型神经纤维最粗，传导速度最快，每秒可达10米～100米，大多数躯体感觉和躯体运动纤维属于此型。B型神经纤维较细，传导速度每秒约为3米～15米。C型神经纤维最细，无髓鞘，传导速度最慢，每秒仅为0.3米～1.6米。
（二）神经
nerve是周围神经系统中许多神经纤维束平行排列外包以结缔组织而构成的条索状结构。有些神经只含躯体感觉神经纤维或躯体运动神经纤维；有些两者兼有；还有些神经除上述两种成分外还有内脏感觉或内脏运动神经纤维；甚至有些神经含有以上四种神经纤维成分。
包绕在每条神经纤维外面的薄层结缔组织膜称；许多神经纤维聚集在一起构成神经纤维束，包绕在神经纤维束外面的薄层结缔组织膜称神经束膜；许多神经纤维束聚集在一起构成一条神经，包绕在神经表面的较厚的结缔组织膜称神经外膜。在这些结缔组织膜中都含有小血管和淋巴管。
神经末梢nerveending是周围神经纤维的终末部分，遍布全身，在组织和器官内形成末梢装置，按功能分为感觉神经末梢和运动神经末梢两大类。
（一）感觉神经末梢
感觉神经末梢sensorynerveending是感觉神经元（假单极神经元）周围突的末端，它分布到皮肤、肌肉、内脏器官及血管等处共同构成感受器。感受器能感受体内、外各种刺激，并把刺激转化为神经冲动，通过感觉神经纤维传至中枢从而产生感觉。
感受器按其形态结构，可分为两类：
1．游离神经末梢为较细的有髓或无髓神经纤维的终末反复分支而成。在接近末梢处髓鞘消失，其裸露的细支广泛分布于表皮、粘膜、角膜和毛囊的上皮细胞之间及真皮、骨髓、血管外膜、脑膜、关节囊、韧带、肌腱、筋膜、牙髓等处。感受温度、应力和某些化学物质的刺激，参与产生冷、热、轻触和痛的感觉。
2．有被囊的神经末梢形式多样，大小不等，但在神经末梢的外面都有结缔组织被囊包裹。
（1）触觉小体：分布于皮肤真皮的乳头层，以手指掌侧皮肤内最多，其数量随着年龄而递减。触觉小体呈椭圆形，其长轴与皮肤表面垂直，小体内有许多扁平横列的细胞（触觉细胞），外包结缔组织被囊。有髓神经纤维在进入小体前便失去髓鞘，然后盘绕在扁平细胞之间。能感受触觉。
（2）环层小体：广泛分布于皮肤真皮的网状层、胸膜、腹膜、肠系膜、外生殖器、乳头、骨膜、韧带和关节囊等处。圆形或卵圆形，中央有一条匀质棒状的圆柱体，周围包绕着由多层扁平细胞和结缔组织围成的同心圆被囊。有髓神经纤维进入小体时失去髓鞘，裸露的轴突进入圆柱体。能感受压觉和振动觉。
（3）肌梭：是分布于骨骼肌内的梭形结构。表面有结缔组织被囊，其内含有若干条较细的骨骼肌纤维，称梭内肌纤维。梭内肌纤维的核成串排列或集中在肌纤维中段而使该处膨大，肌原纤维较少，线粒体较多。感觉神经纤维在进入肌梭前失去髓鞘，裸露的轴索进入肌梭内分成数支，呈环状包绕梭内肌纤维中段的含核部分或呈花枝样附着于近中段处。肌梭内也还有运动神经末梢，分布于肌纤维的两端。肌梭是一种本体感受器，能感受肌纤维的牵引、伸展及收缩的变化，在调节骨骼肌的活动中起重要作用。
（二）运动神经末梢
运动神经末梢motornerveending是运动神经元的轴突在肌组织和腺体的终末结构，支配肌的活动和调节腺细胞的分泌，所以也称效应器。按功能和分布可分为两类。
1．躯体运动神经末梢分布于骨骼肌的运动纤维，在接近肌纤维处失去髓鞘，裸露的轴索在肌纤维表面形成爪状分支，再形成扣状膨大附着于肌膜上，称运动终板motorendplate或称神经肌连接，属于一种突触结构。
电镜观察运动终板处的骨骼肌纤维表面凹陷成浅槽，槽底肌膜即突触后膜，形成许多皱褶，使突触后膜面积增大。轴索终末嵌入浅槽，其内有许多含乙酰胆碱的圆形突触小泡。当神经冲动到达运动终板时，突触小泡内的乙酰胆碱被释放出来，与突触后膜（肌膜）上的相应受体结合后，从而改变了突触后膜两侧的离子分布而产生兴奋，引发肌纤维收缩。
（2）运动神经末梢：分布于心肌、内脏及血管的平滑肌和腺体等处。其神经纤维较细且无髓鞘，末梢分支呈串珠状或膨大的小结，附着于肌纤维表面或穿行于腺上皮之间，与效应细胞建立突触。
基本组织 -
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