物种起源  第十三章　地理分布（續前）

淡水生物的分布——论海洋岛上的生物——两栖类和陆栖哺乳类的不存在——岛屿 生物与最近大陆上生物的关系——从最近原产地迻来的生物及其以后的变化——前章和 本章的提要

因为湖泊和河流系统被陆地障碍物所隔开，所以大概会想到淡水生物在同一地区里 不會分布很广又因为海是更加难以克服的障碍物，所以大概会想到淡水生物不会扩张 到遥远的地区但是情形恰恰相反。不但属于不同纲嘚许多淡水物种有广大的分布而 且近似物种也以可惊的方式遍布于世界。当第一次在巴西各种淡水中采集生物时我记 得十分清楚，我對于那里的淡水昆虫、贝类等与不列颠的很相似而周围陆栖生物与不列 颠的很不相似感到非常惊奇。

但是关于淡水生物广为分布的能仂，我想在大多数情形里可以做这样的解释：它 们以一种高度对自己有用的方式变得适合于在它们自己的地区里从一池塘、从一河流到 另┅河流经常进行短距离的迁徙；从这种能力发展为广远的分布将是近乎必然的结果 我们在这里只能考虑少数几个例子；其中最不容易解釋的是鱼类。    以前相信同一个 淡水物种永远不能在两个彼此相距很远的大陆上存在但是京特博士最近阐明，南乳鱼（Galaxias attenuatus）栖息在塔斯马尼亞、新西兰、福克兰岛和南美洲大陆这是一 个奇异的例子，它大概可以表示在从前的一个温暖时期里这种鱼从南极的中心向外分布 的情形可是由于这一属的物种也能用某种未知的方法渡过距离广远的大洋，所以京特 的例子在某种程度也就不算稀奇了；例如新西兰和奥克兰诸岛（Auckland Islands） 相距约230英里，但两地都有一个共同的物种在同一大陆上，淡水鱼常常分布很广而 且变化莫测；因为在两个相邻的河流系統里有些物种是相同的，有些却完全不相同

淡水鱼类大概由于所谓的意外方法而偶然地被输送出去。例如鱼被旋风卷起落在 遥远的地點还是活的，并不是很稀有的事；并且我们知道卵从水里取出来以后经过相当 长的时间还保持它们的生活力尽管如此，它们的分布主要還应归因于在最近时期里陆 地水平的变化而使河流得以彼此流通的缘故还有，河流彼此相流通的事也发生在洪水 期中这里却没有陆地沝平的变化。大多数连续的山脉自古以来就必定完全阻碍两侧河 流汇合在一起两侧鱼类的大不相同，也导致了相同的结论有些淡水鱼屬于很古的类 型，在这等情形下对于巨大的地理变化就有充分的时间，因而也有充分的时间和方法 进行大量的迁徙再者，京特博士最菦根据几种考察推论出鱼类能够长久地保持同一 的类型。如果对于咸水鱼类给予小心的处理它们就能慢慢的习惯于淡水生活；按照法 倫西奈（Valencicnnes）的意见，几乎没有一类鱼其一切成员都只在淡水里生活，所以 属于淡水群的海栖物种可以沿着海岸游得很远并且变得再适應远地的淡水，大概也不 甚困难

淡水贝类的某些物种分布很广，并且近似的物种也遍布全世界根据我们的学说， 从共同祖先传下的近姒物种一定是来自单一源流。它们的分布情况起初使我大惑不解 困为它们的卵不像是能由鸟类输送的；并且卵与成体一样，都会立刻被海水杀死我甚 而不能理解某些归化的物种怎样能够在同一地区里很快地分布开去。但是我所观察的两 个事实——无疑其他事实还会被發见——对于这一问题提供了一些说明当鸭子从盖满 浮萍（duckweed）的池塘突然走出时，我曾两次看到这些小植物附着在它们的背上；并 且曾經发生过这样的事情：把一些浮萍从一个水族培养器移到另一个水族培养器里时 我曾无意中把一个水族培养器里的贝类移入到另一个。鈈过还有一种媒介物或者更有效 力：我把一只鸭的脚挂在一个水族培养器里其中有许多淡水贝类的卵正在孵化；我找 到许多极端细小的、刚刚孵化的贝类爬在它的脚上，并且是如此牢固地附着在那里以 致脚离开水时，它们并不脱落虽然它们再长大一些就会自己落下的。这些刚刚孵出的 软体动物虽然在它们的本性上是水栖的但它们在鸭脚上，在潮湿的空气中能活到十 二至二十小时；在这样长的一段時间里，鸭或鷺鸶（heron）至少可以飞行六百或七百英 里；如果它们被风吹过海面到达一个海洋岛或其他遥远的地点必然会降落在一个池塘 戓小河里。莱尔爵士告诉我他曾捉到一只龙虱（Dytiscus），有盾螺（Ancyius一种像limpet的淡水贝牢固地附着在它的上面；并且同科的水甲虫细纹龙虱（Colymbetes）， 有一次飞到比格尔号船上当时这只船距离最近的陆地是四十五英里：没有人能够说， 它可以被顺风吹到多远

关于植物，早就知道佷多淡水的、甚至沼泽的物种分布得非常之远在大陆上并且 在最遥远的海洋岛上，都是如此按照得康多尔的意见，含有很少数水栖成員的陆栖植 物的大群显著地表现了这种情形；因为它们似乎由于水栖便立刻获得了广大的分布范 围。我想这一事实可以由有利的分布方法得到说明。我以前说过少量的泥土有时会附 着在鸟类的脚上和喙上涉禽类经常徘徊池塘的污泥边缘，它们如果突然受惊飞起脚 上夶概极可能带着泥土。这一目的鸟比任何其他目的鸟漫游更广；它们有时来到最遥远 的和不毛的海洋岛上；它们大概不会降落在海面上所以，它们脚上的任何泥土就不致 被洗掉；当到达陆地之后它们必然会飞到它们的天然的淡水栖息地。我不相信植物学 者能体会到在池塘的泥里含有何等多的种籽；我曾经做过几个小试验但是在这里只能 举出一个最动人的例子：我在二月里从一个小池塘边的水下三个不哃地点取出三调羹污 泥，在干燥以后只有六又四分之三盎司重；我把它盖起来在我的书房里放了六个月，当每一植株长出来时把它拔絀并加以计算；这些植物属于很多种类，共计有537株；而 那块粘软的污泥在一个早餐杯里就可以盛下了！考虑到这等事实我想，如果水鸟鈈把 淡水植物的种籽输送到遥远地点的、没有生长植物的池塘和河流倒是不能解释的事情 了。这同样的媒介对于某些小型淡水动物的卵夶概也会有作用的

其他未知的媒介大概也发生过作用。我曾经说过淡水鱼类吃某些种类的种籽虽然 它们吞下许多别的种籽后再吐出来；甚至小的鱼也会吞下相当大的种籽、如黄睡莲和眼 子菜属（Potamogeton）的种籽。鹭鸶和别的鸟一个世纪又一个世纪地天天在吃鱼；吃 了鱼之后，它们便飞起并走到别的水中，或者被风吹过海面；并且我们知道在许多小 时以后随着粪便排出的种籽还保持着发芽的能力。以前当峩看到那精致的莲花（Nelu mbium）的大型种籽又记得得康多尔关于这种植物分布的意见时，我想它的分布方法一 定是不能理解的；但是奥杜旁说他在鹭鸶的胃里找到过南方莲花（按照胡克博士的意 见，大概是大型北美黄莲花「Neiumbium luteum」）的种籽这种鸟必然常常在胃里装满 了食物以后叒飞到远方的池塘，然后饱吃一顿鱼类推的方法使我相信，它会把适于发 芽状态的种籽在成团的粪中排出

当考察这几种分布方法时，應该记住一个池塘或一条河流，例如在一个隆起的 小岛上最初形成时，其中是没有生物的；于是一粒单个的种籽或卵将会获得成功的良好 机会在同一池塘里的生物之间，不管生物种类怎样少总有生存斗争，不过甚至充满 生物的池塘的物种数目与生活在相同面积的陆哋上的物种数目相比前者总是少的，所 以它们之间的竞争比陆栖物种之间的竞争就较不剧烈；结果外来的水生生物的侵入者 在取得新嘚位置上比陆上的移居者有较好的机会。我们还应记住许多淡水生物在自然 系统上是低级的，而且我们有理由相信这样的生物比高等苼物变异较慢；这就使水栖 物种的迁徙有了时间。我们不应忘记许多淡水类型从前大概曾经连续地分布在广大面 积上，然后在中间地点絕灭了但是淡水植物和低等动物，不论它们是否保持同一类型 或在某种程度上变化了其分布显然主要依靠动物，特别是依靠飞翔力强嘚、并且自然 地从这一片水飞到另一片水的淡水鸟类把它们的种籽和卵广泛散布开去

不但同一物种的一切个体都是由某一地区迁徙出来嘚，而且现在栖息在最遥远地点 的近似物种也都是由单一地区——即它们早期祖先的诞生地迁徙出来的根据这一观点， 我曾选出有关分咘的最大困难的三类事实现在对其中的最后一类事实加以讨论。我已 经举出我的理由说明我不相信在现存物种的期间内，大陆曾有过洳此巨大规模的扩展 以致这儿个大洋中的一切岛屿都曾因此充满了现在的陆栖生物。这一观点消除了很多困难但是与有关岛屿生物的┅切事实不相符合。在下面的论述中我将不限于讨论分布 的问题，同时也要讨论到与独立创造学说和伴随着变异的生物由来学说之真实性有关的 某些其他情形

栖息在海洋岛上的一切类别的物种在数量上与同样大小的大陆面积的物种相比是稀 少的：得康多尔在植物方面，沃拉斯顿在昆虫方面都承认了这个事实。例如有高峻 山岳和多种多样地形的、而且南北达780英里的新西兰，加上外围诸岛奥克兰、坎贝爾 （Campbell）和查塔姆（Chatham）一共也不过只有960种显花植物；如果我们把这种不 大的数目与繁生在澳洲西南部或好望角的同等面积上的物种相比较，我们必须承认有 某种与不同物理条件无关的原因曾经引起了物种数目上的如此巨大差异甚至条件一致 的剑桥还具有847种植物，盎格尔西尛岛具有764种但是有若干蕨类植物和引进植物也 包括在这些数目里，而且从其他方面讲这个比较也不十分恰当。我们有证据可以说阿 森松（Ascension）这个不毛岛屿本来只有不到六种显花植物；可是现在有许多物种已在 那里归化了就像许多植物在新西兰和每一其他可以举出的海洋岛上归化的情形一样。在圣海伦那（st.Helena）有理由相信归化的植物和动物已经几乎消灭了或者完全消灭 了许多本地的生物。谁承认每一物種是分别创造的学说就必须承认有足够大量数目的 最适应的植物和动物并不是为海洋岛创造的；因为人类曾经无意识地使那些岛充满了苼 物，在这方面他们远比自然做得更加充分、更加完善

虽然海洋岛上的物种数目稀少，但是特有的种类（即在世界上其他地方找不到的種 类）的比例经常是极其大的例如，如果我们把马德拉岛上特有陆栖贝类或加拉帕戈 斯群岛上的特有鸟类的数目与任何大陆上找到的咜们的数目加以比较，然后把这等岛屿 的面积与大陆的面积加以比较我们将会看到这是真实的。这种事实在理论上是可以料 想到的因為，正如已经说明过的物种经过长久的间隔期间以后偶然到达一个新的隔 离地区，势必与新的同住者进行竞争极容易发生变异，并会瑺常产生出成群的变异了 的后代可是决不能固为一个岛上的一纲的物种几乎是特殊的，就认为其他纲的一切物 种或同纲的其他部分的物種也必然是特殊的；这种不同似乎一部分由于没有变化的物 种曾经集体地移入，所以它们彼此的相互关系没有受到多大扰乱；一部分由於没有变化 过的物种经常从原产地移入岛上的生物与它们进行了杂交。应该记住这样杂交后代 的活力一定会增强；所以甚至一个偶然嘚杂交也会产生比预料更大的效果。我愿举几个例子来说明上述论点：在加拉帕戈斯群岛上有26种陆栖鸟；其中有21（或者23）种是特 殊的而茬11种海鸟里只有两种是特殊的；显然，海鸟比陆栖鸟能够更加容易地、更加 经常地到达这些岛上另一方面，百慕大（Bermuda）和北美洲的距离就像加拉帕戈斯 群岛和南美洲的距离几乎一样，而且百慕大有一种很特殊的土壤但它并没有一种特有 的陆息鸟；我们从琼斯先生（Mr.J.M.Jones）寫的有关百慕大的可称赞的报告中知道，有很多北美洲的鸟类偶然地或者甚至经常地来到这个岛上据哈考特先生（Mr.E.V.Ha rcourt）告诉我，几乎每年嘟有很多欧洲的和非洲的鸟类被风吹到马德拉；这个岛屿有 99种鸟栖息着其中只有一种是特殊的，虽然它与欧洲的一个类型有密切的关系；三个 或四个其他物种只见于这一岛屿和加那利群岛所以，百慕大的和马德拉的诸岛充满了 从邻近大陆来的鸟那些鸟长久年代以来曾茬那里进行了斗争，并且变得相互适应了 因此，定居在新的家乡以后每一种类将被其他种类维持在它的适宜地点上和习性中， 结果就鈈容易发生变化任何变异的倾向，还会由于与常从原产地来的没有变异过的移 入者进行杂交而受到抑制再者，马德拉栖息着惊人数量嘚特殊陆栖贝类但没有一种 海栖贝类是这里的海洋所特有的：现在，虽然我们不知道海栖贝类是怎样分布的可是 我们能够知道它们的卵或幼虫，附着在海藻或漂浮的木材上或涉禽类的脚上就能输送 过三、四百英里的海洋，在这一方面它们要比陆栖贝类容易得多栖息茬马德拉的不同 目的昆虫表现了差不多平行的情形。海洋岛有时缺少某些整个纲的动物它们的位置被 其他纲所占据；这样，爬行类在加拉帕戈斯群岛巨大的无翼鸟在新西兰，便占有了或 最近占有了哺乳类的位置虽然新西兰在这里是被当做海洋岛论述的，但是它是否应該 这样划分在某种程度上还是可疑的；它的面积很大，并且没有极深的海把它和澳洲分 开；根据它的地质的特性和山脉的方向克拉克牧师最近主张，应该把这个岛以及新喀里多尼亚（New Caledonia）视为澳洲的附属地讲到植物，胡克博士曾经阐明在加拉 帕戈斯群岛不同目的比例數，与它们在其他地方的比例数很不相同所有这些数量上的 差异以及某些动物和植物的整个群的缺乏，一般都是用岛上的物理条件的假想差异来解 释的；但是这种解释很值得怀疑移入的便利与否似乎与条件的性质有同等的重要性。

关于海洋岛的生物还有许多可注意的尛事情。例如在没有一只哺乳动物栖息的 某些岛上，有些本地的特有植物具有美妙的带钩种籽；可是钩的用途在于把种籽由四 足兽的毛或毛皮带走，没有比这种关系更加明显的了但是带钩的种籽大概可以由其他 方法被带到一个岛上去；于是，那种植物经过变异就成為本地的特有物种了，它仍然 保持它的钩这钩便成为一种无用的附属物，就像许多岛上的昆虫在它们愈合的翅鞘下仍有绉缩的翅。再鍺岛上经常生有树木或灌木，它们所属的目在其他地方只包括草 本物种；而树木依照得康多尔所阐明的，不管原因怎样一般分布的范围是有限的。 因此树木极少可能到达遥远的海洋岛；草本植物没有机会能够与生长在大陆上的许多 充分发展的树木胜利地进行竞争，洇而草本植物一旦定居在岛上就会由于生长得愈来 愈高，并高出其他草本植物商占有优势在这种情形下，不管植物属于哪一目自然選 择就有增加它的高度的倾向，这样就使它先变成灌木然后变成乔木。

两栖类和陆栖哺乳类不见于海洋岛上

关于海洋岛上没有整目的动粅的事圣樊尚很久以前就曾说过，大洋上点缀着许多 岛屿但从未发现有两栖类（蛙、蟾蜍、蝾螈）。我曾煞费苦心地企图证实这种说法 发见除了新西兰、新喀里多尼亚、安达曼（Andaman Island）诸岛，或者还有所罗门 （Salomon）和塞舌尔（Seychelles）诸岛以外这种说法是对的。但是我曾经说过噺西 兰和新喀里多尼亚是否应该被列为海洋岛还可怀疑；至于安达曼、所罗门诸岛以及塞舌 尔是否应该列为海洋岛，就更值得怀疑了那么多的真正海洋岛上一般都没有蛙、蟾蜍 和蝾螈，是不能用海洋岛的物理条件来解释的；诚然岛屿似乎特别适于这类动物：甲 为蛙曾經被带进马德拉、亚速尔和毛里求斯去，它们在那里大量繁生以致成为可厌之 物。但是因为这类动物和它们的卵遇到海水就立刻死亡（據我们所知道的有一个印度 的物种是例外），它们很难输送过海疥以我们可以知道它们为什么不存在于真正的海 洋岛上。但是它们為什么不在那里被创造出来，按照特创论就很难解释了

哺乳类提供了另一种相似的情形。我曾仔细地寻找最古老的航海纪录并没有找箌 过一个毫无疑问的事例可以表示陆栖哺乳类（土人饲养的家畜除外）栖息在离开大陆或 大的陆岛300英里以外的岛屿上；在许多离开大陆更菦的岛屿上也同样没有。福克兰群岛 有一种似狼的狐狸极像是一种例外；但是这群岛屿不能看作是海洋岛，因为它位于与 大陆相连的沙洲上其距离约280英里；还有，冰山以前曾把漂石带到它的西海岸它们 以前也可能把狐狸带过去，这在北极地区是经常有的事可是并不能说，小岛不能养活 至少是小的哺乳类因为它们在世界上许多地方生活在靠近大陆的小岛上；并且几乎不 能举出一个岛，我们的小型四足兽不能在那里归化并大大地繁生按照特创论的一般观 点，不能说那里没有足够的时间来创造哺乳类；许多火山岛是十分古老的从它們遭受 过的巨大陵蚀作用以及从它们第三纪的地层可以看出：那里还有足够的时间来产生出本 地所特有的、属于其他纲的物种；我们知道，哺乳动物的新物种在大陆上比其他低于它 们的动物以较快的速率产生出来和消灭掉虽然陆栖哺乳类不见于海洋岛，空中哺乳类 却几乎茬每一岛上都有新西兰有两种在世界其他地方找不到的蝙蝠：诺福克岛（Norf olk Island）、维提群岛（Viti）、小笠原群岛（Bonin）、加罗林和马利亚纳群岛（M arianne）、毛里求斯，都首它们的特产蝙蝠可以质问：为什么那假定的创造力在遥远 的岛上产生出蝙蝠而不产生出其他哺乳类呢？根据我的觀点这个问题是容易解答的；因 为没有陆栖动物能够渡过海洋的广阔空间但是蝙蝠却能飞过去。人们曾经看到蝙蝠在 白天远远地在大西洋上飞翔；并且有两个北美洲的蝙蝠或者经常地或者偶然地飞到离开 大陆600英里的百慕大我从专门研究这一科动物的汤姆斯先生（Mr.Tomes）那里聽到， 这一科的许多物种具有广大的分布范围并且可以在大陆上和遥远的岛上找到它们。因 此我们只要设想这类漫游的物种在它们的噺家乡由于它们的新位置而发生变异就可以 了，并且我们由此就能理解为什么海洋岛上虽有本地的特有蝙蝠，却没有一切其他陆 栖哺乳類

还有一种有趣的关系，就是把岛屿彼此分开或把岛屿与最近大陆分开的海水深度和 它们哺乳类亲缘关系的程度之间有一定的关系埃爾先生（Mr.Windsor Earl）对这个问 题做过一些动人的观察，以后又被华莱斯先生在大马来群岛所做的可称赞的研究大大扩 展了马来群岛以一条深海的涳间与西里伯斯（Celebes）相邻，这条深海分隔出两个十 分不同的哺乳类世界在这些岛的任何一边的海都是相当浅的，这些岛有相同的或密切菦似的四足兽栖息着我还没有时间来研究这个问题在世界一切地方的情形；但是据我 研究所及，这种关系是正确的例如，不列颠和欧洲被一条浅海隔开两方面的哺乳类 是相同的；靠近澳洲海岸的一切岛屿情形也是这样。另一方面西印度诸岛位于很深的 沙洲上，其深喥几达1000英寻，在那里我们找到美洲的类型但是物种甚至属却十分不 同。因为一切种类的动物所发生的变化量一部分取决于时间的长短又因为由浅海隔离的或与大陆隔离的岛屿比由深海隔离的岛屿更有可能在近代联成一片，所以我们能够理 解在隔离两个哺乳类动物群嘚海水深度和它们的亲缘关系的程度之间存在着怎样的关 系——这种关系根据独立创造的学说是十分讲不通的。

以上是关于海洋岛生物的敘述——即物种数目稀少，本地的特有类型占有多数— —某些群的成员发生变化而同一纲的其他群的成员并不发生变化一某些目，如兩栖类 和陆栖哺乳类全部缺如，虽然能飞的蝙蝠是存在的一某些植物目表现特别的比例—— 草本类型发展成乔木等等——对这些问题嘚解释有两种信念，一是认为在悠久过程中 偶然输送的方法是有效的另一认为一切海洋岛以前曾和最近大陆联结在一起，在我看 来前鍺比后者更加符合实际情况。因为按照后一观点大概不同的纲会更一致的移入， 同时因为物种是集体地移入的它们的相互关系就不会受大的扰乱，结果它们或者都不 发生变化或者一切物种以比较相同的方式发生变化。比较遥远岛屿上的生物（或者仍 旧保持同一物种的類型或者以后发生变化）究竟有多少曾经到达它们现在的家乡对这 一问题的理解，我不否认是存在许多严重难点的但是，决不能忽视其他岛屿曾经一 度作为歇脚点，而现在可能没有留下一点遗迹我愿详细说明一个困难的例子。几乎一 切海洋岛甚至是最孤立的和最尛的海洋岛，都有陆栖贝类栖息着它们一般是本地特 有的物种，但有时是其他地方也有的物种——在这方面古尔德博士曾举出一个太平洋的 动人例子众所周知，陆栖贝类容易被海水杀死；它们的卵至少是我试验过的卵，在 海水里下沉并且被杀死了可是一定还有某些未知的偶然有效的方法来输送它们。刚孵 化的幼体会不会有时附着于栖息在地上的鸟的脚上而固此被输送过去呢我想起休眠时 期中贝壳ロ上具有薄膜的陆栖贝类，在漂游木材的隙缝中可以浮过相当阔的海湾并且 我发见有几个物种在这种状态下沉没在海水里七天而不受损害：一种罗马蜗牛（Helixp omatia）经过这样处理以后，在休眠中再放人海水中二十天能够完全复活。在这样长 的时期里这种贝类大概可被平均速喥的海流带到660地理英里的远处。因为这种罗马蜗 牛具有一片厚的石灰质厣（operculum）我把厣除去，等到新的膜形成以后我再把它 浸入海水里┿四天，它还是复活了并且爬走了。奥甲必登男爵（Baron Aucapitaine） 以后做过相似的试验：他把属于十个物种的100个陆栖贝放在穿着许多小孔的箱子裏， 把箱子放在海里十四天在一百个贝类中，有二十七个复活了厣的存在似乎是重要的， 因为在具有厣的十二个圆口螺（Cyclostoma elegans）中有十┅个生存着。值得注意 的是：我所试验的那种罗马蜗牛非常善于抵抗海水而奥甲必登所试验的其他四个罗马蜗牛的物种，在五十四个标夲中没有一个可以复活但是，陆栖贝类的输送决不可能完 全依靠这种方法；鸟类的脚提供了一个更可能的方法

岛屿生物与最近大陆上苼物的关系

对我们来说最动人的和最重要的事实是，栖息在岛上的物种与最近大陆的并不实际 相同的物种有亲缘关系关于这一点能够举絀无数的例子来。位于赤道下的加拉帕戈斯 群岛距离南美洲的海岸有500到600英里之远在那里几乎每一陆上的和水里的生物都带 着明确的美洲夶陆的印记。那里有二十六种陆栖鸟；其中有二十一种或者二十三种被列 为不同的物种而且普通部假定它们是在那里创造出来的；可是這些鸟的大多数与美洲物种的密切亲缘关系，表现在每一性状上如表现在它们的习性、姿势和鸣声上。其他 动物也是如此胡克博士在怹所著的该群岛的可称赞的植物志中，大部分植物也是这样 博物学者们在离开大陆几百英里远的这些太平洋火山岛上观察生物时，就会感到自己是 站在美洲大陆上似的情形为什么会这样呢？为什么假定在加拉帕戈斯群岛创造出来的 而不是在其他地方创造出来的物种这样清楚地和在美洲创造出来的物种有亲缘关系呢 在生活条件方面，在岛上的地质性质方面在岛的高度或气候方面，或者在共同居住的 几個纲的比例方面没有一件是与南美洲沿岸的诸条件密切相似的：事实上，在一切这 些方面都是有相当大的区别的另一方面，加拉帕戈斯群岛和佛得角群岛在土壤的火 山性质、气候、高度和岛的大小方面，则有相当程度的类似：但是它们的生物却是何等 完全地和绝对地鈈同呀！佛得角群岛的生物与非洲的生物相关联就像加拉帕戈斯群岛 的生物与美洲的生物相关联一样。对于这类的事实根据独立创造嘚一般观点，是得不 到任何解释的；相反地根据本书所主张的观点，显然地加拉帕戈斯群岛很可能接受 从美洲来的移住者，不管这是甴于偶然的输送方法或者由于以前连续的陆地（虽然我不 相信这个理论）而且佛得角群岛也接受从非洲来的移住者；这样的移住者虽然嫆易地 发生变异——而遗传的原理依然泄露了它们的原产地在于何处。

能够举出许多类似的事实：岛上的特有生物与最近大陆上或者最近夶岛上的生物相 关联实在是一个近乎普遍的规律。例外是少数的并且大部分的例外是可以解释的。 这样虽然克格伦陆地距离非洲比距离美洲近些，但是我们从胡克博士的报告里可以知 道它的植物却与美洲的植物相关联，并且关联得很密切：但是根据岛上植物主要是借 着定期海流漂来的冰山把种籽连着泥土和石块一起带来的观点看来这种例外就可以解 释了。新西兰在本地特有植物上与最近的大陆澳洲之间的关联比起它与其他地区之间的 关联更加密切：这大概是可以料想得到的但是它又清楚地与南美洲相关联，南美洲虽 说是第二个朂近的大陆可是离开得那么遥远，所以这事实就成为例外了但是根据下 述观点看来，这个难点就部分地消失了那就是：新西兰、南媄洲和其他南方陆地的一 部分生物是从一个近乎中间的虽然遥远的地点即南极诸岛而来的，那是在比较温暖的第 三纪和最后的冰期开始以湔面南极诸岛长满了植物的时候澳洲西南角和好望角的植物 群的亲缘关系虽然是薄弱的，但是胡克博士使我确信这种亲缘关系是真实的这是更加 值得注意的情形；但是这种亲缘关系只限于植物，并且毫无疑问将来会得到解释。

决定岛屿生物和最近大陆生物之间的亲缘關系的同样法则有时可以小规模地但以 有趣的方式在同一群岛的范围内表现出来。例如在加拉帕戈斯群岛的每一分离的岛上 都有许多鈈同的物种栖息着，这是很奇特的事实；但是这些物种彼此之间的关联比它们 与美洲大陆的生物或与世界其他地区的生物之间的关联更加密切这大概是可以料想到 的，因为彼此这样接近的岛屿几乎必然地会从同一根源接受移住者也彼此接受移住者。 但是许多移住者在彼此相望的、具有同一地质性质、同一高度、气候等的诸岛上怎么会 发生不同的（虽然差别不大）变异呢长久以来这对我是个难点：但是這主要是由于认 为一地区的物理条件是最重要的这一根深柢固的错误观点而起的；然而，不能反驳的是 各个物种必须与其他物种进行竞爭，因而其他物种的性质至少也是同样重要的并且一 般是更加重要的成功要素。现在如果我们观察栖息在加拉帕戈斯群岛同时也见于卋界 其他地方的物种，我们可以发见它们在若干岛上有相当大的差异如果岛屿生物曾由偶 然的输送方法而来——比方说，一种植物的种籽曾经被带到一个岛上另一种植物的种 籽曾经被带到另一个岛上，虽然一切种籽都是从同一根源而来的；那么上述的差异的确 是可以预料到的因此，一种移住者在以前时期内最初在诸岛中的一个岛上定居下来时 或者它以后从一个岛散布到另一个岛上时，它无疑会遭遇箌不同岛上的不同条件因为 它势必要与一批不同的生物进行竞争；比方说，一种植物在不同的岛上会遇到最适于它 的土地已被多少不同嘚物种所占据并且还会受到多少不同的敌人的打击。如果在那个 时候这物种变异了自然选择大概就会在不同岛上引起不同变种的产生。尽管如此有 些物种还会散布开去并且在整个群中保持同一的性状，正如我们看到在一个大陆上广泛 散布的物种保持着同一性状一样

茬加拉岶戈斯群岛的这种情形里以及在程度较差的某些类似的情形里，真正奇异的 事实是每一个新物种在任何一个岛上一旦形成以后，並不迅速地散布到其他岛上但 是，这些岛虽然彼此相望，却被很深的海湾分开在大多数情形里比不列颠海峡还要 宽，并且没有理由詓设想它们在任何以前的时期是连续地连结在一起的在诸岛之间海 流是迅速的和急激的，大风异常稀少；所以诸岛彼此的分离远比地图仩所表现的更加明显虽然如此，有些物种以及在世界其他部分可以找到的和只见于这群岛的一些物种 是若干岛屿所共有的；我们根据咜们现在分布的状态可以推想，它们是从一个岛上散布 到其他岛上去的但是，我想我们往往对于密切近似物种在自由往来时，便有彼此侵 占对方领土的可能性采取了错误的观点。毫无疑问如果一个物种比其他物种占有任 何优势，它就会在很短的时间内全部地或局部哋把它排挤掉；但是如果两者能同样好地 适应它们的位置那么两者大概都会保持它们各自的位置到几乎任何长的时间。经过人 的媒介而歸化的许多物种曾经以惊人的速度在广大地区里进行散布熟悉了这种事实， 我们就会容易推想大多数物种也是这样散布的；但是我们应該记住在新地区归化的物 种与本地生物一般并不是密切近似的，而是很不相同的类型如得康多尔所阐明的，在 大多数情形下是属于不哃的属的在加拉帕戈斯群岛，甚至许多鸟类虽然那么适于从 一个岛飞到另一个岛，但在不同的岛上还是不相同的；例如效舌鸫（mocking-thrush） 囿三个密切近似的物种，每一个物种只局限于自己的岛上现在，让我们设想查塔姆岛 的效舌鸫被风吹到查理士岛（Charles）而后者已有另一種效舌鸫：为什么它应该成功 地定居在那里呢、我们可以稳妥地推论，查理士岛已经繁生着自己的物种因为每年有 比能够养育的更多的疍产生下来和更多的幼鸟孵化出来；并且我们还可以推论，查理士 岛所特有的效舌鸫对于自己家乡的良好适应有如查塔姆岛所特有的物种┅样莱尔爵士 和沃拉斯顿先生曾经写信告诉我一个与本问题有关的可注意的事实；即马德拉和附近的 圣港（Porto Santo）小岛具有许多不同的而表現为代表物种的陆栖贝类，其中有些是生 活在石缝里的；虽然有大量为石块每年从圣港输送到马德拉可是马德拉并没有圣港的 物种移住進来；虽然如此，两方面的岛上都有欧洲的陆栖贝类栖息着这些贝类无疑比 本地物种占有某些优势。根据这些考察我想，我们对于加拉帕戈斯群岛的若干岛上所特有的物种并没有从一个岛上散布到其他岛上的事就不必大惊小怪了。再者在同一 大陆上，“先行占据”對于阻止在相同物理条件下栖息的不同地区的物种混入大概有 重要的作用。例如澳洲的东南部和西南部具有几乎相同的物理条件，并苴由一片连续 的陆地联络着可是它们有巨大数量的不同哺乳类，不同鸟类和植物栖息着；据贝茨先 生说栖息在巨大的、开阔的、连续嘚亚马逊谷地的蝴蝶和其他动物的情形也是这样。

支配海洋岛生物的一般特性的这同一原理即移住者与它们最容易迁出的原产地的 关系，以及它们以后的变异在整个自然界中有着广泛的应用。我们在每一山顶上、每 一个湖泊和沼泽里都可看到这个原理因为高山物种，除非同一物种在冰期已经广泛散 布都与周围低地的物种是相关联的；这样，南美洲的高山蜂鸟（humming-birds）、高 山啮齿类、高山植物等一切都嚴格地属于美洲的类型；而且显然地，当一座山缓慢隆 起时生物便会从周围的低地移来。湖泊和沼泽的生物也是这样除非极方便的输送允 许同一类型散布到世界的大部分。从美洲和欧洲洞穴里的大多数盲目动物的性状也可看 到这同一原理还能举出其他类似的事实。我楿信以下情形将被认为是普遍正确的， 即在任何两个地区不问彼此距离多少远，凡有许多密切近似的或代表的物种存在在 那里便一萣也有某些相同的物种；并且不管在什么地方，凡有许多密切近似的物种在 那里也必定有被某些博物学者列为不同物种而被其他博物学鍺仅仅列为变种的许多类型； 这些可疑的类型向我们示明了变异过程中的步骤。

某些物种在现在或以前时期中的迁徒能力和迁徙范围与密切近似物种在世界遥远 地点的存在有一定的关系，这种关系还可用另一种更加普通的方式表示出来古尔德先 生很久以前告诉我，在世堺各处散布的那些鸟属中许多物种分布范围是广阔的。我不 能怀疑这条规律是普遍正确的虽然它很难被证明。在哺乳类中我们看见這条规律显 著地表现在蝙蝠中，并以较小的程度表现在猫科和狗科里同样的规律也表现在蝴蝶和 甲虫的分布上。淡水生物的大多数也昰这样，因为在最不同的纲里有许多属分布在世 界各处而且它们的许多物种具有广大的分布范围。这并不是说在分布很广的属里一切 物種都有很广阔的分布范围而是说其中某些物种有很广阔的分布范围。这也不是说在 这样的属里物种平均有很广阔的分布范围；因为这大蔀分要看变化过程进行的程度；比 方说同一物种的两个变种栖息在美洲和欧洲，因此这个物种就有很广的分布范围；但 是如果变异进荇得更远一些，那两个变种就会被列为不同的物种因而它们的分布范 围就大大地缩小了。这更不是说能越过障碍物而分布广远的物种洳某些善飞的鸟类， 就必然分布得很广因为我们永远不要忘记，分布广远不仅意味着具有越过障碍物的能 力而且意味着具有在遥远地區与异地同住者进行生存斗争并获得胜利的这种更加重要 的能力。但是按照以下的观点——一属的一切物种虽然分布到世界最遥远的地點，都 是从单一祖先传下来的；我们就应该找到并且我相信我们确能照例找到，至少某些物 种是分布得很广远的

我们应该记住，在一切纲里许多属的起源都是很古的在这种情形下，物种将有大 量的时间可供散布和此后的变异从地质的证据看来，也有理由相信在每┅个大的纲 里比较低等的生物的变化速率，比起比较高等的生物的变化速率更加缓慢；结果前者就 会分布广远而仍然保持同一物种性状的較好机会这个事实以及大多数低级体制类型的 种籽和卵都很细小并且较适于远地输送的事实，大概说明了一个法则即任何群的生物 愈低级，分布得愈广远；这是一个早经观察到的、并且最近又经得康多尔在植物方面讨 论过的法则

刚刚讨论过的关系——即低等生物比高等生物的分布更加广远——分布广远的属， 它的某些物种的分布也是广远的——高山的、湖泊的和沼泽的生物一般与栖息在周围 低地和幹地的生物有关联，——岛上和最近大陆上的生物之间有显著关系——在同一 群岛中诸岛上的不同生物有更加密切的亲缘关系，——根據各个物种独立创造的普通观 点这些事实都是得不到解释的，但是如果我们承认从最近的或最便利的原产地的移居 以及移居者以后对于咜们的新家乡的适应这就可以得到解释。

在这两章里我曾竭力阐明如果我们适当地估计到我们对于在近代必然发生过的气 候变化和陆哋水平变化以及可能发生过的其他变化所产生的充分影响是无知的，——如 果我们记得我们对于许多奇妙的偶然输送方法是何等无知——洳果我们记得而且这是 很重要的一点，一个物种在广大面积上连续地分布而后在中间地带绝灭了，是何等常 常发生的事情——那么，相信同一物种的一切个体不管它们是在哪里发现的，都传 自共同的祖先就没有不可克服的困难了。我们根据各种一般的论点特别昰根据各种 障碍物的重要性，并且根据亚属、属和科的相类似的分布得出上述结论，许多博物学 者在单一创造中心的名称下也得出这一結论

至于同一属的不同物种，按照我们的学说都是从一个原产地散布出去的；如果我 们像上述那样地估计到我们的无知，并且记得某些生物类型变化得很缓慢因而有大量 时间可供它们迁徙，那么难点决不是不能克服的；虽然在这种情形下就像在同一物种 的个体的情形下一样，难点往往是很大的为了说明气候变化对于分布的影响，我曾经 试图阐明最后的一次冰期曾经发生过多么重要的作用它甚至影响到赤道地区，并且它 在北方和南方寒冷交替的过程中让相对两半球的生物互相混合而且把一些生物留在世 界的所有部分的山顶上。為了说明偶然的输送方法是何等各式各样我曾经略为详细地 讨论了淡水生物的散布方法。

如果承认同一物种的一切个体以及同一属的若幹物种在时间的悠久过程中曾经从同 一原产地出发并没有不可克服的难点；那么一切地理分布的主要事实，都可以依据迁 徙的理论以忣此后新类型的变异和繁生，得到解释这样，我们便能理解障碍物， 不问水陆不仅在分开而且在显然形成若干动物区域和植物区域仩，是有高度重要作用 的这样，我们还能理解同一地区内近似动物的集中化比方说在南美洲，平原和山上 的生物森林、沼泽和沙漠嘚生物，如何以奇妙的方式彼此相关联并且同样地与过去 栖息在同一大陆上的绝灭生物相关联。如果记住生物与生物之间的相互关系是朂高度重 要的我们就能知道为什么具有几乎相同的物理条件的两个地区常常栖息着很不相同的 生物类型；因为根据移住者进入一个或两個地区以来所经过的时间长度；根据交通性质 所容许的某些类型而不是其他类型以或多或少的数量迁入；根据那些移入的生物是否波 此以忣与本地生物进行或多或少的直接竞争：并且根据移人的生物发生变异的快慢，所以在两个地区或更多的地区里就会发生与它们的物理条件无关的无限多样性的生活条件 ——根据这种种情况，那里就会有一个几乎无限量的有机的作用和反作用——并且我 们就会发见某些群的生物大大地变异了，某些群的生物只是轻微地变异了——某些群 的生物大量发展了，某些群的生物仅以微小的数量存在着——我們的确可以在世界上 几个大的地理区里看到这种情形。、依据这些同样的原理如我曾经竭力阐明的，我们便能理解为什么海洋岛只有尐 数生物，而这些生物中有一大部分又是本地所特有的即特殊的；由于与迁徙方法的关 系，为什么一群生物的一切物种都是特殊的而叧一群生物、甚至同纲生物的一切物种 都与邻近地区的物种相同。我们能够知道为什么整个群的生物，如两栖类和陆栖哺乳 类不存在於海洋岛上。同时最孤立的岛也有它们自己特有的空中哺乳类即蝙蝠的物种 我们还能够知道，为什么在岛上存在的或多或少经过变异的哺乳类和这些岛与大陆之间 的海洋深度有某种关系我们能够清楚地知道，为什么一个群岛的一切生物虽然在若 干小岛上具有不同的物種，然而彼此有密切的关系；并且和最近大陆或移住者发源的其 他原产地的生物同样地有关系不过关系较不密切。我们更能知道两个哋区内，不论 相距多么远如果有很密切近似的或代表的物种存在，为什么在那里总可以找到相同的 物种

正如已故的福布斯所经常主张嘚，生命法则在时间和空间中有一种显著的平行现象； 支配生物类型在过去时期内演替的法则与支配生物类型在今日不同地区内的差异的法则 几乎是相同的。在许多事实中我们可以看到这种情形在时间上每一物种和每一群物种 的存在都是连续的；因为对这一规律的显然唎外是这么少，以致这些例外可以正当地归 因于我们还没有在某一中间的沉积物里发现某些类型这些类型不见于这种沉积物之中，却见於它的上部和下部：在空间也是这样的，即一般规律肯定是，一个物种或一群 物种所栖息的地区是连续的而例外的情形虽然不少，洳我曾经企图阐明的都可以根 据以前在不同情况下的迁徒、或者根据偶然的输送方法、或者根据物种在中间地带的绝 灭而得到解释。在時间和在空间里物种以及物种群都有它们发展的最高点。生存在同 一时期中的或者生存在同一地区中的物种群常常有共同的微细特征，如刻纹或颜色 当我们观察过去悠久的连续时代时，正如观察整个世界的遥远地区我们发现某些纲的 物种彼此之间的差异很小，而另┅纲的、或者只是同一日的不同组的物种彼此之间的差 异却很大在时间和在空间里，每一纲的低级体制的成员比高级体制的成员一般变囮较 少；但是在这两种情形里对于这条规律都有显著的例外。按照我们的学说在时间和 在空间里的这些关系是可以理解的；因为不论峩们观察在连续时代中发生变化的近缘生 物类型或者观察迁入遥远地方以后曾经发生变化的近缘生物类型，在这两种情形里它们都被普通世代的同一个纽带连结起来；在这两种情形里，变异法则都是一样的而且 变异都是由同一个自然选择的方法累积起来的。

物种起源  第┿四章　生物的相互亲缘关系：

形态学、胚胎学、残迹器官分类群下有群——自然系统——分类中的规则和难点，依据伴随着变异的生粅由 来学说来解释——变种的分类——生物系统常用于分类——同功的或适应的性状——一 般的复杂的，放射状的亲缘关系——绝灭把苼物群分开并决定它们的界限——同纲中 诸成员之间的形态学同一个体各部分之间的形态学——胚胎学的法则，依据不在幼小 年龄发生嘚、而在相应年龄遗传的变异来解释——残迹器官；它们的起源的解释——提 要

从世界历史最古远的时代起，已经发现生物彼此相似的程度逐渐递减所以它们可 以在群下再分成群。这种分类并不像在星座中进行星体分类那样的随意如果说某一群 完全适于栖息在陆地上，而另一群完全适于栖息在水里一群完全适于吃肉而另一群完 全适于吃植物性物质，等等那么群的存在就太简单了；但是事实与此却夶不相同，因 为大家都知道甚至同一亚群里的成员也具有不同的习性，这一现象是何等地普遍在 第二和第四章讨论“变异”和“自然選择”时，我曾企图阐明在每一地区里，变异最 多的是分布广的、散布大的、普通的物种，即优势物种由此产生的变种即初期的物 種最后可以转化成新而不同的物种；并且这些物种，依据遗传的原理有产生其他新的 优势物种的倾向。结果现在的大群，一般含有许哆优势物种还有继续增大的倾向。 我还企图进一步阐明由于每一物种的变化着的后代都尝试在自然组成中占据尽可能多 和尽可能不同嘚位置，它们就永远有性状分歧的倾向试观在任何小地区内类型繁多， 竞争剧烈以及有关归化的某些事实，便可知道性状的分歧是有根据的

我还曾企图阐明，在数量上增加着的、在性状上分歧着的类型有一种坚定的倾向来 排挤并且消灭先前的、分歧较少和改进较少的類型请读者参阅以前解释过的用来说明 这几个原理之作用的图解；便可看到无可避免的结果是，来自一个祖先的变异了的后代 在群下又汾裂成群在图解里，顶线上每一字母代表一个包括几个物种的属；并且这条 顶线上的所有的属共同形成一个纲因为一切都是从同一个古代祖先传下来的，所以它 们遗传了一些共同的东西但是，依据这同一原理左边的三个属有很多共同之点，形 成一个亚科与右边相鄰的两个属所形成的亚科不同，它们是在系统为第五个阶段从一 个共同祖先分歧出来的这五个属仍然有许多共同点，虽然比在两个亚科Φ的共同点少 些；它们组成一个科与更右边、更早时期分歧出来的那三个属所形成的科不同。一切 这些属都是从（A）传下来的组成一個目，与从（1）传下来的属不同所以在这里我 们有从一个祖先传下来的许多物种组成了属；属组成了亚科，科和目这一切都归入同一個大纲里。生物在群下又分成群的自然从属关系这个伟大事实（这由于看惯了并没 有经常引起我们足够的注意），依我看来是可以这樣解释的。毫无疑问生物像一切 其他物体一样可以用许多方法来分类，或者依据单一性状而人为地分类或者依据许多 性状而比较自然哋分类，例如我们知道矿物和元素的物质是可以这样安排的。在这种 情形下当然没有族系连续的关系，现在也不能看出它们被这样分類的原因但是关于 生物，情形就有所不同而上述观点是与群下有群的自然排列相一致的；直到现在还没 有提出过其他解释。

我们看到博物学者试图依据所谓的“自然系统”来排列每一纲内的物种、属和科。 但是这个系统的意义是什么呢有些作者认为它只是这样一种方案：把最相似的生物排 列在一起，把最不相似的生物分开；或者认为它是尽可能简要地表明一般命题的人为方 法——就是说用一句话來描述例如一切哺乳类所共有的性状，用另一句话来描述一切 食肉类所共有的性状再用另一句话来描述狗属所共有的性状，然后再加一呴话来全面 地描述每一种类的狗这个系统的巧妙和效用是不容置疑的。但是许多博物学者考虑 “自然系统”的含义要比这更丰富些：他們相信它揭露了“造物主”的计划；但是关于 “造物主”的计划除非能够详细说明它在时间上或空间上的次序或这两方面的次序， 或者詳细说明它还有其他什么意义否则，依我看来我们的知识并没有因此得到任何 补益。像林奈所提出的那句名言我们常看到它以一种哆少隐晦的方式出现，即不是性 状创造属而是属产生性状，这似乎意味着在我们的分类中包含有比单纯类似更为深刻 的某种联系我相信实际情形就是如此，并且相信共同的系统——生物密切类似的一个 已知的原因——就是这种联系这种联系虽然表现有各种不同程度的變异，但被我们的 分类部分地揭露了

让我们现在考虑一下分类中所采用的规则，并且考虑一下依据以下观点所遭遇的困 难这观点就是，分类或者显示了某种未知的创造计划或者是一种简单的方案，用来 表明一般的命题和把彼此最相似的类型归在一起大概曾经认为（古代就这样认为）决 定生活习性的那些构造部分，以及每一生物在自然组成中的一般位置对分类有很高度的 重要性没有比这种想法更错誤的了。没有人认为老鼠和鼩鼱（shrew）、儒艮和鲸鱼、 鲸鱼和鱼的外在类似有任何重要性这等类似，虽然这么密切地与生物的全部生活连結 在一起；但仅被列为“适应的或同功的性状”；关于这等类似俟后再来讨论。任何部 分的体制与特殊习性关联愈少其在分类上就愈偅要，这甚至可以说是一般的规律例 如，欧文讲到儒艮时说道“生殖器官作为与动物的习性和食物关系最少的器官，我总 认为它们最清楚地表示真实的亲缘关系在这些器官的变异中，我们很少可能把只是适 应的性状误认为主要的性状”关于植物，最不重要的是营养與生命所依赖的营养器官； 相反地最重要的却是生殖器官以及它们的产物种籽和胚胎，这是多么值得注意的！同 样地在以前我们讨论機能上不重要的某些形态的性状时，我们看到它们常常在分类上 有极高度的重要性这取决于它们的性状在许多近似群中的稳定性；而它們的稳定性主 要由于任何轻微的偏差并没有被自然选择保存下来和累积起来，自然选择只对有用的性 状发生作用

一种器官的单纯生理上嘚重要性并不决定它在分类上的价值，以下事实几乎证明了 这一点即在近似的群中，虽然我们有理由设想同一器官具有几乎相同的生悝上的价 值，但它在分类上的价值却大不相同博物学者如果长期研究过某一群，没有不被这个 事实打动的；并且在几乎每一位作者的著莋中都充分地承认了这个事实这里只引述最 高权威罗怕特·布朗的话就够了；他在讲到山龙眼科（Proteaceae）的某些器官时，说 到它们在属方面嘚重要性“像它们的所有器官一样，不仅在这一科中而且据我所知 在每一自然的科中都是很不相等的，并且在某些情形下似乎完全消失了”。还有他 在另一著作中说道，牛栓藤科（Connaraceae）的各属“在一个子房或多子房上在胚乳 的有无上，在花蕾里花瓣作覆瓦状或镊合狀上都是不同的。这些性状的任何一种单 独讲时，其重要性经常在属以上虽然合在一起讲时，它们甚至不足以区别纳斯蒂属 （Cnestis）和犇栓藤（Connarus）”举一“个昆虫中的例子：在膜翅目里的一个大支群里，照韦斯特伍德所说触角是最稳定的构造；在另一支群里则差异很夶，而且这差 异在分类上只有十分次要的价值；可是没有人会说在同一目的两个支群里，触角具有 不同等的生理重要性同一群生物的哃一重要器官在分类上有不同的重要性，这方面的 例子不胜枚举

再者，没有人会说残迹器官在生理上或生活上有高度的重要性；可是毫無疑问这 种状态的器官在分类上经常有很大的价值。没有人会反对幼小反刍类上颚中的残迹齿以 及腿上某些残迹骨骼在显示反刍类和厚皮类之间的密切亲缘关系上是高度有用的布朗 曾经极力主张，残迹小花的位置在禾本科草类的分类上有最高度的重要性

关于那些必须被认为生理上很不重要的、但被普遍认为在整个群的定义上高度有用 的部分所显示的性状，可以举出无数的事例例如，从鼻孔到口腔是否有个通道按照 欧文的意见，这是唯一区别鱼类和爬行类的性状——有袋类的下颚角度的变化——昆虫 翅膀的折叠状态——某些藻类的顏色——禾本科草类的花在各部分上的细毛——脊椎动 物中的真皮被覆物（如毛或羽毛）的性质如果鸭嘴兽被覆的是羽毛而不是毛，那麼这 种不重要的外部性状将会被博物学者认为在决定这种奇怪生物与鸟的亲缘关系的程度上 是一种重要的帮助微小性状在分类上的重要性，主要取决于它们与许多其他或多或少 重要的性状的关系性状的总体的价值在博物学中确是很明显的。因此正如经常指出 的，一个粅种可以在几种性状——无论它具有生理上的高度重要性或具有几乎普遍的优 势——上与它的近似物种相区别可是对于它应该排列在哪裏，我们却毫不怀疑因此， 也已经知道依据任何单独一种性状来分类，不管这种性状如何重要总是要失败的； 因为体制上没有一个蔀分是永远稳定的。性状的总体的重要性甚至当其中没有一个性 状是重要的时候，也可以单独说明林奈所阐释的格言即不是性状产生屬，而是属产生 性状；因为此格言似乎是以许多轻微的类似之点难于明确表示为根据的全虎尾科的某 些植物具有完全的和退化的花；关於后者，朱西厄说“物种、属、科、纲所固有的性 状，大部分都消失了这是对我们的分类的嘲笑”。当斯克巴属（ASpicarpa）在法国几年内只產生这些退化的花而与这一目的固有模式在构造的许多最重要方面如此惊人地 不合时，朱西厄说里查德（M·Richard）敏智地看出这一属还应該保留在全虎尾科里。 这一个例子很好地说明了我们分类的精神

实际上，当博物学者进行分类工作时对于确定一个群的、或者排列任哬特殊物种 所用的性状，并不注意其生理的价值如果他们找到一种近乎一致的为许多类型所共有 的、而不为其他类型所共有的性状，他們就把它当做一个具有高度价值的性状来应用； 如果为少数所共有他们就把它当做具有次等价值的性状来应用。有些博物学者明确地 主張这是正确的原则；并且谁也没有像卓越的植物学者圣·提雷尔那么明确地这样主张。 如果常常发见几种微细的性状总是结合地出现虽嘫它们之间没有发现显然的联系纽带， 也会给它们以特殊的价值在大多数的动物群中，重要的器官例如压送血液的器官或 输送空气给血液的器官，或繁殖种族的器官如果是差不多一致的，它们在分类上就会 被认为是高度有用的；但是在某些群里一切这些最重要的生活器官只能提供十分次要 价值的性状。这样正如米勒最近指出的，在同一群的甲壳类里海萤（Cypridina）具 有心脏，而两个密切近似的属即貝水蚤属（Cypris）和离角蜂虻属（Cytherea），都 没有这种器官；海萤的某一物种具有很发达的鳃而另一物种却不生鳃。

我们能够理解为什么胚胎的性状与成体的性状有相等的重要性因为自然的分类当 然包括一切龄期在内。但是依据普通的观点决不能明确地知道为什么胚胎的构造茬分 类上比成体的构造更加重要，而在自然组成中只有成体的构造才能发挥充分的作用可 是伟大的博物学者爱德华兹和阿加西斯极力主張胚胎的性状在一切性状中是最重要的； 而且普遍都认为这种理论是正确的。虽然如此由于没有排除幼体的适应的性状，它们 的重要性囿时被夸大了；为了阐明这一点米勒仅仅依据幼体的性状把甲壳类这一个大 的纲加以排列，结果证明这不是一个自然的排列但是毫无疑问，除去幼体的性状以外 胚胎的性状在分类上具有最高度的价值，这不仅动物是这样而且植物也是如此。这样 显花植物的主要区汾是依据肛胎中的差异，——即依据子叶的数目和位置以及依据胚 芽和胚根的发育方式，我们就要看到为什么这些性状在分类上具有洳此高度的价值， 这就是说因为自然的分类是依据家系进行排列的。

我们分类经常明显地受到亲缘关系的连锁的影响没有比确定一切鳥类所共有的许 多性状更容易的了；但是在甲壳类里，这样的确定直到现在还被认为是不可能的有一 些甲壳类，其两极端的类型几乎没囿一种性状是共同的；可是两极端的物种因为清楚 地与其他物种相近似，而这些物种又与另一些物种相近似这样关联下去，便可明确哋 认为它们是属于关节动物的这一纲而不是属于其他纲。

地理分布在分类中也常被应用特别是被用在密切近似类型的大群的分类中，雖然 这并不十分合理覃明克（Temminck）主张这个方法在鸟类的某些群中是有用的、甚至 是必要的；若干昆虫学者和植物学者也曾采用过这个方法。

最后关于各个物种群，如目、亚目、科、亚科和属等的比较价值依我看来，至 少在现在几乎是随意估定的。若干最优秀的植物學者如本瑟姆先生及其他人士都曾 强烈主张它们的随意的价值。能够举出一些有关植物和昆虫方面的事例例如，有一群 起初被有经验嘚植物学者只列为一个属然后又被提升到亚科或科的等级；这样做并不 是因为进一步的研究曾经探查到起初没有看到的重要构造的差异，而是因为具有稍微不 同级进的各种差异的无数近似物种以后被发见了

一切上述分类上的规则、依据和难点，如果我的看法没有多大错誤都可以根据下 述观点得到解释，即“自然系统”是以伴随着变异的生物由来学说为根据的；——博 物学者们认为两个或两个以上物種间那些表明真实亲缘关系的性状都是从共同祖先遗传 下来的，一切真实的分类都是依据家系的；——共同的家系就是博物学者们无意识哋追 求的潜在纽带而不是某些未知的创造计划，也不是一般命题的说明更不是把多少相 似的对象简单地合在一起和分开。

但是我必须哽加充分地说明我的意见我相信各个纲里的群按照适当的从属关系和 相互关系的排列，必须是严格系统的才能达到自然的分类；不过若干分枝或群，虽与 共同祖先血统关系的近似程度是相等的而由于它们所经历的变异程度不同，它们的差 异量却大有区别；这是由这些類型被置于不同的属、科、部或目中而表示出来的如果 读者不惮烦去参阅第四章里的图解，就会很好地理解这里所讲的意思我们假定從A到L 代表生存于志留纪的近似的属，并且它们是从某一更早的类型传下来的其中三个属 （A、F和I）中，都有一个物种传留下变异了的后代矗到今天而以在最高横线上的十五 个属（a14到z14）为代表。那么从单独一个物种传下来的所有这些变异了的后代，有 血统上、即家系上都囿同等程度的关系；它们可以比喻为第一百万代的宗兄弟；可是它 们彼此之间有着广泛的和不同程度的差异从A传下来的、现在分成两个戓三个科的类型 组成一个目，然而从I传下来的也分成两个科的类型，组成了不同的目从A传下来的 现存物种已不能与亲种A归入同一个属；从I传下来的物种也不能与亲种I归入同一个属。 可以假定现存的属F14只有稍微的改变；于是可以和祖属F同归一属正像某些少数现在 仍然生存的生物属于志留纪的属一样。所以这些在血统上都以同等程度彼此相关联的 生物之间所表现的差异的比较价值，就大不相同了虽然洳此，它们的系统的排列不仅 在现在是真实的而且在后代的每一连续的时期中也是真实的。从A传下来的一切变异了的后代都从它们的囲同祖先遗传了某些共同的东西，从I传下来的一切后代也是这样； 在每一连续的阶段上后代的每一从属的分枝也都是这样。但是如果我們假定A或I的任 何后代变异得如此之大以致丧失了它的出身的一切痕迹，在这种情形下它在自然系 统中的位置就丧失了，某些少数现存嘚生物好像曾经发生过这种事情F属的一切后代， 沿着它的整个系统线假定只有很少的变化，它们就形成单独的一个属但是这个属， 雖然很孤立将会占据它应有的中间位置。群的表示如这里用平面的图解指出的，未 免过分简单分枝应该向四面八方地分出去。如果紦群的名字只是简单地写在一条直线 上它的表示就更加不自然了；并且大家知道，我们在自然界中在同一群生物间所发见 的亲缘关系鼡平面上的一条线来表示，显然是不可能的所以自然系统就和一个宗谱 一样，在排列上是依据系统的；但是不同群所曾经历的变异量必须用以下方法来表示， 即把它们列在不同的所谓属、亚科、科、部、目和纲里

举一个语言的例子来说明这种分类观点，是有好处的洳果我们拥有人类的完整的 谱系，那么人种的系统的排列就会对现在全世界所用的各种不同语言提供最好的分类； 如果把一切现在不用的語言以及一切中间性质的和逐渐变化着的方言也包括在内那么 这样的排列将是唯一可能的分类。然而某些古代语言可能改变得很少并苴产生的新语 言也是少数的，而其他古代语言由于同宗的各族在散布、隔离和文化状态方面的关系曾 经改变很大因此产生了许多新的方訁和语言。同一语系的诸语言之间的各种程度的差 异必须用群下有群的分类方法来表示；但是正当的、甚至唯一应有的排列还是系统的 排列；这将是严格地自然的，因为它依据最密切的亲缘关系把古代的和现代的一切语言 连结在一起并且表明每一语言的分支和起源。

为叻证实这一观点让我们看一看变种的分类，变种是已经知道或者相信从单独一 个物种传下来的这些变种群集在物种之下，亚变种又集茬变种之下；在某些情形下 如家鸽，还有其他等级的差异变种分类所依据的规则和物种的分类大致相同。作者们 曾经坚决主张依据自嘫系统而不依据人为系统来排列变种的必要性；比方说我们被提 醒不要单纯因为凤梨的果实——虽然这是最重要的部分——碰巧大致相哃，就把它们的 两个变种分类在一起；没有人把瑞典芜菁和普通芜菁归在一起虽然它们可供食用的、 肥大的茎是如此相似。哪一部分是朂稳定的哪一部分就会应用于变种的分类：例如， 大农学家马歇尔说角在黄牛的分类中很有用，因为它们比身体的形状或颜色等变异較 小相反地，在绵羊的分类中角的用处则大大减少，因为它们较不稳定在变种的分 类中，我认为如果我们有真实的谱系就会普遍哋采用系统的分类；并且这在几种情形 下已被试用过。因为我们可以肯定不管有多少变异，遗传原理总会把那些相似点最多的类型聚合茬一起关于翻飞鸽，虽然某些亚变种在喙长这一重要性状上有所不同可 是由于都有翻飞的共同习性，它们还会被聚合在一起；但是短媔的品种已经几乎或者完 全丧失了这种习性：虽然如此我们并不考虑这个问题，还会把它和其他翻飞鸽归入一 群因为它们在血统上相菦，同时在其他方面也有类似之处

关于自然状态下的物种，实际上每一博物学者都已根据血统进行分类；因为他把两 性都包括在最低单位即物种中；而两性有时在最重要性状上表现了何等巨大的差异， 是每一位博物学者都知道的：某些蔓足类的雄性成体和雌雄同体的个體之间几乎没有任 何共同之处可是没有人梦想过把它们分开。三个兰科植物的类型即和尚兰（Monachan thus）蝇兰（Myanthus）和须蕊柱（Catase-tum ），以前被列为彡个不同的属一旦发现它们有时会在同一植株上产生出来时，它们就立刻被认为是变种；而现在我能够示 明它们是同一物种的雄者、雌鍺和雌雄同体者博物学者把同一个体的各种不同的幼体 阶段都包括在同一物种中，不管它们彼此之间的差异以及与成体之间的差异有多夶斯 登斯特鲁普（Steenstrup）的所谓交替的世代也是如此，它们只有在学术的意义上才被 认为属于同一个体博物学者又把畸形和变种归在同一粅种中，并不是因为它们与亲类 型部分类似而因为它们都是从亲类型传下来的。

因为血统破普遍地用来把同一物种的个体分类在一起雖然雄者、雌者以及幼体有 时极端不相同；又因为血统曾被用来对发生过一定量的变异、以及有时发生过相当大量 变异的变种进行分类，難道血统这同一因素不曾无意识地被用来把物种集合成属把属 集合成更高的群，把一切都集合在自然系统之下吗我相信它已被无意识哋应用了；并且 只有这样，我才能理解我们最优秀的分类学者所采用的若干规则和指南因为我们没有记载下来的宗谱，我们便不得不由任何种类的相似之点去追寻血统的共同性所以我们 才选择那些在每一物种最近所处的生活条件中最不易发生变化的性状。从这一观点看來 残迹器官与体制的其他部分在分类上是同样地适用，有时甚至更加适用我们不管一种 性状多么微小——像颚的角度的大小，昆虫翅膀折叠的方式皮肤被覆着毛或羽毛—— ——如果它在许多不同的物种里，尤其是在生活习性很不相同的物种里是普遍存在的话，它就取得了高度的价值；因为我们只能用来自一个共同祖先的遗传去解释它何以存在于 习性如此不同的如此众多的类型里如果仅仅根据构造仩的单独各点，我们就可能在这 方面犯错误但是当若干尽管如何不重要的性状同时存在于习性不同的一大群生物里， 从进化学说看来峩们几乎可以肯定这些性状是从共同的祖先遗传下来的；并且我们知 道这等集合的性状在分类上是有特殊价值的。

我们能够理解为什么┅个物种或一个物种群可以在若干最重要的性状上离开它的 近似物种，然而还能稳妥地与它们分类在一起只要有足够数目的性状，尽管咜们多么 不重要泄露了血统共同性的潜在纽带，就可以稳妥地进行这样的分类而且是常常这 样做的。即使两个类型没有一个性状是共哃的但是，如果这些极端的类型之间有许多 中间群的连锁把它们连接在一起我们就可以立刻推论出它们的血统的共同性，并且把 它们嘟放在同一个纲里因为我们发见在生理上具有高度重要性的器官——即在最不相 同的生存条件下用来保存生命的器官———般是最稳定嘚，所以我们给予它们以特殊的 价值；但是如果这些相同的器官在另一个群或一个群的另一部分中被发见有很大的差 异，我们便立刻在汾类中把它们的价值降低我们即将看到为什么胚胎的性状在分类上 具有这样高度的重要性。地理分布有时在大属的分类中也可以有效地應用因为栖息在 任何不同地区和孤立地区的同属的一切物种，大概都是从同一祖先传下来的

同功的类似——根据上述观点，我们便能悝解真实的亲缘关系与同功的即适应的类 似之间有很重要的区别拉马克首先注意到这个问题，继他之后的有麦克里（Macleay） 和其他一些人士在身体形状上和鳍状前肢上，儒艮和鲸鱼之间的类似以及这两个目 的哺乳类和鱼类之间的类似，都是同功的不同目的鼠和鼯髓之间嘚类似也是同功的；米 伐特先生所坚决主张的鼠和一种澳洲小型有袋动物袋鼯（Antechinus）之间的更加密切的类似也是这样。依我看来最后这两種类似可以根据下述得到解释，即适于在灌木丛 和草丛中作相似的积极活动以及对敌人进行隐避

在昆虫中也有无数相似的事例；例如，林奈曾被外部表象所误竞把一个同翅类的 昆虫分类为蛾类。甚至在家养变种中我们也可以看到大致相同的情形，例如中国猪 和普通豬之间的改良品平行现象扩展到广阔的范围；这样，大概就发生了七项的、五项 的、四项的和三项的分类法

还有另一类奇异的情形，就昰外表的密切类似不是由于对相似生活习性的适应却 是为了保护而得到的。我指的是贝茨先生首先描述的某些蝶类模仿其他十分不同物種的 奇异方式这一位卓越的观察者阐明，在南美洲的某些地方例如，有一种透翅蝶（It homia）非常之多，大群聚居在这等蝶群中常常发現另一种蝴蝶，即异脉粉蝶（Lep talis）混在同一群中：后者在颜色的浓淡和斑纹上甚至在翅膀的形状上都和透翅蝶如此 密切类似以致因采集了┿一年标本而目光锐利的贝茨先生，虽然处处留神也不断地 受骗。如果捉到这些模拟者和被模拟者并对它们加以比较时，就会发见它們在重要构 造上是很不相同的不仅属于不同的属，而且也往往属于不同的科如果这种模拟只见 于一两个事例，这就可以当做奇怪的偶匼而置之不理但是，如果我们离开异脉粉蝶模 仿透翅蝶的地方继续前进还可以找到这两个属的其他模拟的和被模拟的物种，它们同 样密切类似总共有不下十个属，其中的物种模拟其他蝶类模拟者和被模拟者总是栖 息在同一地区的；我们从来没有发见过一个模拟者远遠地离开它所模拟的类型。模拟者 几乎一定是稀有昆虫：被模拟者几乎在每一种情形下都是繁生成群的在异脉粉蝶密切 模拟透翅蝶的地方，有时还有其他鳞翅类昆虫模拟同一种透翅蝶：结果在同一地方可 以找到三个属的蝴蝶的物种，甚至还有一种蛾类都密切类似第四個属的蝴蝶。值得特 别注意的是异脉粉蝶属的许多模拟类型能够由级进的系列示明不过是同一物种的诸变种，被模拟的诸类型也是这样；而其他类型则无疑是不同的物种但是可以质问：为什 么把某些类型看做是被模拟者，而把其他类型看做是模拟者呢贝茨先生令人满意地解 答了这个问题，他阐明被模拟的类型都保持它那一群的通常外形而模拟者则改变了它 们的外形，并且与它们最近似的类型不相似

其次，我们来探究能够提出什么理由来说明某些蝶类和蛾类这样经常地取得另一十 分不同类型的外形；为什么“自然”会堕落到玩弄欺騙手段使博物学者大惑不解呢？ 毫无疑问贝茨先生已经想出了正确的解释。被模拟的类型的个体数目总是很大的它 们必定经常大规模地逃避了毁灭，不然它们就不能生存得那么多；现在已经搜集到大量 的证据可以证明它们是鸟类和其他食虫动物所不爱吃的。另一方媔栖息在同一地方的模拟的类型，是比较稀少的属于稀有的群；因此，它们必定经常地遭受某些危险 不然的话，根据一切蝶类的大量产卵来看它们就会在三、四个世代中繁生在整个地区。 现在如果一种这样被迫害的稀有的群，有一个成员取得了一种外形这种外形如此类 似一个有良好保护的物种的外形，以致它不断地骗过昆虫学家的富有经验的眼睛那么 它就会经常骗过掠夺性的鸟类和昆虫，这樣便可以常常避免毁灭几乎可以说，贝茨先 生实际上目击了模拟者变得如此密切类似被模拟者的过程；因为他发见异脉粉蝶的某些 类型凡是模拟许多其他蝴蝶的，都以极端的程度发生变异在某一地区有几个变种， 但其中只有一个变种在某种程度上和同一地区的常见的透翅蝶相类似在另一地区有两 三个变种，其中一个变种远比其他变种常见并且它密切地模拟透翅蝶的另一类型。根 据这种性质的事实贝茨先生断言，异脉粉蝶首先发生变异：如果一个变种碰巧在某种 程度上和任何栖息在同一地区的普通蝴蝶相类似那么这个变种由于囷一个繁盛的很少被 迫害的种类相类似，就会有更好的机会避免被掠夺性的鸟类和昆虫所毁灭结果就会比 较经常地被保存下来；—　“類似程度比较不完全的，就一代又一代地被排除了只有 类似程度完全的，才能存留下来繁殖它们的种类”所以在这里，关于自然选择我们 有一个极好的例证。

同样地华莱斯和特里门（Trimen）先生也曾就马来群岛和非洲的鳞翅类昆虫以及 某些其他昆虫，描述过若干同等显著的模拟例子华莱斯先生还曾在乌类中发见过一个 这类例子，但是关于较大的四足兽我们还没有例子模拟的出现就昆虫来说，远比在其 他动物为多这大概是由于它们身体小的缘故；昆虫不能保护自己，除了实在有刺的种 类我从来没有听到过一个例子表明这等种类模擬其他昆虫，虽然它们是被模拟的昆 虫又不能容易地用飞翔来逃避吃食它们的较大动物：因此，用比喻来说它们就像大多 数弱小动物┅样，不得不求助于欺骗和冒充

应该注意，模拟过程大概从来没有在颜色大不相同的类型中发生但是从彼此已经 有些类似的物种开始，最密切的类似如果是有益的，就能够由上述手段得到；如果被 模拟的类型以后逐渐通过任何因素而被改变模拟的类型也会沿着同一蕗线发生变化， 因而可以被改变到任何程度所以最后它就会取得与它所属的那一科的其他成员完全不 同的外表或颜色。但是在这个问題上也有一些难点，因为在某些情形中我们必须假 定，若干不同群的古代成员在它们还没有分歧到现在的程度以前，偶然地和另上有保 护的群的一个成员类似到足够的程度而得到某些轻微的保护；这就产生了以后获得最 完全类似的基础。

论连结生物的亲缘关系的性质—　大属的优势物种的变异了的后代有承继一些优 越性的倾向，这种优越性曾使它们所属的群变得巨大和使它们的父母占有优势闺此咜 们几乎肯定地会广为散布，并在自然组成中取得日益增多的地方每一纲里较大的和较 占优势的群因此就有继续增大的倾向；结果它们會把许多较小的和较弱的群排挤掉。这 样我们便能解释一切现代的和绝灭的生物被包括在少数的大目以及更少数的事实。有 一个惊人的倳实可以阐明较高级的群在数目上是何等地少，而它们在整个世界的散布 又是何等地广泛澳洲被发现后，从没有增加可立一个新纲的昆虫；并且在植物界方面 据我从胡克博士那里得知，只增加了两三个小科

在《论生物在地质上的演替》一章里，我曾根据每一群的性狀在长期连续的变异过 程中一般分歧很大的原理企图示明为什么比较古老的生物类型的性状常常在某种程度 上介于现存群之间。因为某些少数古老的中间类型把变异很少的后代遗留到今天这些 就组成了我们所谓的中介物种（osculant species）或畸变物种（aberrant specis）。 任何类型愈是脱离常规則已灭绝而完全消失的连结类型的数目就一定愈大。我们有证据表明畸变的群因绝灭而遭受严重损失，困为它们几乎常常只有极少数的粅种；而这 类物种照它们实际存在的情况看来一般彼此差异极大这又意味着绝灭。例如鸭嘴兽 和肺鱼属，如果每一属都不是像现在那樣由单独一个物种或两三个物种来代表而是由 十多个物种来代表，大概还不会使它们减少到脱离常规的程度我想，我们只能根据以 下嘚情形来解释这一事实即把畸变的群看做是被比较成功的竞争者所征服的类型，它 们只有少数成员在异常有利的条件下仍旧存在

沃特豪斯先生曾指出，当一个动物群的成员与一个十分不同的群表现有亲缘关系时 这种亲缘关系在大多数情形下是一般的，而不是特殊的；唎如按照沃特豪斯先生的意 见，在一切啮齿类中哔鼠与有袋类的关系最近；但是在它同这个“目”接近的诸点中， 它的关系是一般的也就是说，并不与任何一个有袋类的物种特别接近因为亲缘关系 的诸点被相信是真实的，不只是适应性的按照我们的观点，它们就必须归因于共同祖先的遗传所以我们必须假定，或者一切啮齿类，包括哔鼠在内从某种古代的有袋 类分支出来，而这种古代有袋类茬和一切现存的有袋类的关系中自然具有中间的性状； 或者，啮齿类和有袋类两者都从一个共同祖先分支出来并且两者以后在不同的方向上 都发生过大量的变异。不论依据哪种观点我们都必须假定哔鼠通过遗传比其他啮齿类 曾经保存下更多的古代祖先性状；所以它不會与任何一个现存的有袋类特别有关系，但 是由于部分地保存了它们共同祖先的性状或者这一群的某种早期成员的性状，而间接 地与一切或几乎一切有袋类有关系另一方面，按照沃特豪斯先生所指出的在一切有 袋类中，袋熊（Phascolomys）不是与啮齿类的任何一个物种而是与整个的啮齿目最相 类似。但是在这种情形里，很可以猜测这种类似只是同功的由于袋熊已经适应了像 啮齿类那样的习性。老得康多尔茬不同科植物中做过几乎相似的观察

依据由一个共同祖先传下来的物种在性状上的增多和逐渐分歧的原理，并且依据它 们通过遗传保存若干共同性状的事实我们就能理解何以同一科或更高级的群的成员都 由非常复杂的辐射形的亲缘关系彼此连结在一起。因为通过绝灭而汾裂成不同群和亚群 的整个科的共同祖先将会把它的某些性状，经过不同方式和不同程度的变化遗传给 一切物种；结果它们将由各种鈈同长度的迂回的亲缘关系线（正如在经常提起的那个图 解中所看到的）彼此关联起来，通过许多祖先而上升因为，甚至依靠系统树的幫助也 不容易示明任何古代贵族家庭的无数亲属之间的血统关系而且不依靠这种帮助又几乎 不可能示明那种关系，所以我们就能理解下述情况：博物学者们在同一个大的自然纲里 已经看出许多现存成员和绝灭成员之间有各式各样亲缘关系但在没有图解的帮助下， 要想对這等关系进行描述是非常困难的。

绝灭正如我们在第四章里看到的，在规定和扩大每一纲里的若干群之间的距离有 着重要的作用这樣，我们便可依据下述信念来解释整个纲彼此界限分明的原因例如 鸟类与一切其他脊椎动物的界限。这信念就是许多古代生物类型已唍全消灭，而这些 类型的远祖曾把鸟类的早期祖先与当时较不分化的其他脊椎动物连结在一起可是曾把 鱼类和两栖类一度连结起来的生粅类型的绝灭就少得多。在某些整个纲里绝灭得更少，例如甲壳类因为在这里，最奇异不同的类型仍然可以由一条长的而只是部分断落的亲 缘关系的连锁连结在一起绝灭只能使群的界限分明：它绝不能制造群；因为，如果曾 经在这个地球上生活过的每一类型都突然重噺出现虽然不可能给每一群以明显的界限， 以示区别但一个自然的分类，或者至少一个自然的排列还是可能的，我们参阅图解 就鈳理解这一点；从A 到L可以代表志留纪时期的十一个属，其中有些已经产生出变异了的后代的大群它们的每一枝和亚枝的连锁现今依然存茬，这些连锁并不比现存变种之 间的连锁更大在这种情形下，就十分不可能下一定义把几个群的若干成员与它们的更 加直接的祖先和后玳区别开来可是图解上的排列还是有效的，并且还是自然的；因为根 据遗传的原理比方说，凡是从A传下来的一切类型都有某些共同点正如在一棵树上我 们能够区别出这一枝和那一枝，虽然在实际的分叉上那两枝是连合的并且融合在一起的。照我说过的我们不能划清若干群的界限；但是我们却能选出代表每一群的大多数性状的模式或类型，不管那群是大的或小的 这样、对于它们之间的差异的价值僦提供了一般的概念。如果我们曾经成功地搜集了曾 在一切时间和一切空间生活过的任何一个纲的一切类型这就是我们必须依据的方法。 当然我们永远不能完成这样完全的搜集：虽然如此，在某些纲里我们正在向着这个目 标进行；爱德华兹最近在一篇写得很好的论文里強调指出采用模式的高度重要性不管 我们能不能把这些模式所隶属的群彼此分开，并划出界限

最后，我们已看到随着生存斗争而来的、并且几乎无可避免地在任何亲种的后代中 导致绝灭和性状分歧的自然选择解释了一切生物的亲缘关系中的那个巨大而普遍的特 点，即咜们在群之下还有群我们用血统这个要素把两性的个体和一切年龄的个体分类 在一个物种之下，虽然它们可能只有少数的性状是共同的我们用血统对于已知的变种 进行分类，不管它们与它们的亲体有多大的不同；我相信血统这个要素就是博物学者在 “自然系统”这个术語下所追求的那个潜在的联系纽带自然系统，在它被完成的范围 以内其排列是系统的，而且它的差异程度是由属、科、目等来表示的依据这一概念， 我们就能理解我们在分类中不得不遵循的规则我们能够理解为什么我们把某些类似的 价值估计得远在其他类似之上；為什么我们要用残迹的、无用的器官，或生理上重要性 很小的器官：为什么在寻找一个群与另一个群的关系中我们立刻排弃同功的或适应嘚性 状可是在同一群的范围内又用这些性状。我们能够清楚地看到一切现存类型和绝灭类 型如何能够归入少数几个大纲里；同一纲的若幹成员又怎样由最复杂的、放射状的亲缘 关系线连结在一起我们大概永远不会解开任何一个纲的成员之间错综的亲缘关系纲； 但是，如果我们在观念中有一个明确的目标而且不去祈求某种未知的创造计划，我们 就可以希望得到确实的虽然是缓慢的进步

e）和其他著作里，运用他的广博知识和才能来讨论他所谓的系统发生（phylogelly） 即一切生物的血统线。在描绘几个系统中他主要依据胚胎的性状，但是也借助于同原 器官和残迹器官以及各种生物类型在地层里最初出现的连续时期这样，他勇敢地走出了伟大的第一步并向我们表明今后应该洳何处理分类。

我们看到同一纲的成员不论它们的生活习性怎样，在一般体制设计上是彼此相类 似的这种类似性常常用“模式的一致”这个术语来表示；或者说，同一纲的不同物种 的若干部分和器官是同原的这整个问题可以包括在“形态学”这一总称之内。这是博 物學中最有趣的部门之一而且几乎可以说就是它的灵魂。适于抓握的人手、适于掘土 的鼹鼠的前肢、马的腿、海豚的鳍状前肢和编幅的翅膀都是在同一型式下构成的，而 且在同一相当的位置上具有相似的骨有什么能够比这更加奇怪的呢？举一个次要的虽 然也是动人的例孓：即袋鼠的非常适于在开旷平原上奔跳的后肢——攀缘而吃叶的澳 洲熊（Koala）的同样良好地适于抓握树枝的后肢，——栖息地下、吃昆蟲或树根的袋狸 （bandicoots）的后肢——以及某些其他澳洲有袋类的后肢——都是在同一特别的模 式下构成的，即其第二和第三趾骨极其瘦长被包在同样的皮内，结果看来好像是具有 两个爪的一个单独的趾尽管有这种形式的类似，显然这几种动物的后脚在可能想像 到的范围內还是用于极其不同的目的的。这个例子由于美洲的负子鼠（opossums）而显 得更加动人它们的生活习性几乎和某些澳洲亲属的相同，但它们的腳的构造却按照普 通的设计以上的叙述是根据弗劳尔教授的，他在结论中说：“我们可以把这叫做模式 的符合但对于这种现象并没有提供多少解释”；他接着说，“难道这不是有力地暗示 着真实的关系和从一个共同祖先的遗传吗

圣·提雷尔曾极力主张同原部分的相关位置或彼此关联的高度重要性；它们在形状 和大小上几乎可以不同到任何程度，可是仍以同一不变的顺序保持联系比方说，我们 从来没囿发见过肱骨和前臂骨或大腿骨和小腿骨颠倒过位置。因此同一名称可以用 于大不相同的动物的同原的骨。我们在昆虫口器的构造中看到这同一伟大的法则：天蛾 （sphinx-moth）的极长而螺旋形的喙、蜜蜂或臭虫（bug）①的奇异折合的喙、以及甲 虫的巨大的颚有什么比它们更加彼此不同的呢？——可是用于如此大不相同的目的的 一切这等器官是由一个上唇、大颚和两对小颚经过无尽变异而形成的。这同一法则也 支配着甲壳类的口器和肢的构造植物的花也是这样。

企图采用功利主义或目的论来解释同一纲的成员的这种型式的相似性是最没有希 朢的。欧文在他的《四肢的性质》（Natureof Limbs）这部最有趣的著作中坦白承认这 种企图的毫无希望按照每一种生物独立创造的通常观点，我们只能说它是这样；—— 就是：“造物主”高兴把每一大纲的一切动物和植物按照一致的设计建造起来；但这并 不是科学的解释

按照连续轻微变异的选择学说，它的解释在很大程度上就简单了——每一变异都 以某种方式对于变异了的类型有利，但是又经常由于相关作用影响體制的其他部分在 这种性质的变化中，将很少或没有改变原始型式或转换各部分位置的倾向一种肢的骨 可以缩短和变扁到任何程度，哃时被包以很厚的膜以当作鳍用；或者一种有蹼的手可 以使它的所有的骨或某些骨变长到任何程度，同时连结各骨的膜扩大以当作翅膀用； 可是一切这等变异并没有一种倾向来改变骨的结构或改变器官的相互联系。如果我们设 想一切哺乳类、鸟类和爬行类的一种早期祖先——这可以叫做原}

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