刚出生的大鼠灌胃幼鼠脑组织有斑点是怎么回事?

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大脑皮质的组织学结构人类的大脑皮质高度发达,其总面积约2200 cm2,约有26亿个神经细胞,都是多极神经元,按其细胞的形态分为锥体细胞、颗粒细胞和梭形细胞三大类。锥体细胞形似锥形,尖端发出一条较粗的主树突,伸向皮质表面,轴突自胞体底部发出,较短者不越出所在皮质范围,较长者离开皮质,进入髓质(白质),组成投射纤维或联合纤维,是大脑皮质的主要投射(传出)神经元。颗粒细胞数目最多,主要包括星形细胞、水平细胞和篮状细胞等。它们的轴突多数很短,终止于附近的锥体细胞或梭形细胞。颗粒细胞主要传递皮质内的信息,所以颗粒细胞是大脑皮质区的局部(中间)神经元。梭形细胞数量较少,也属投射神经元,主要分布在皮质深层。 1.大脑皮质
大脑皮质的神经元是以分层方式排列的,除大脑的个别区域外,一般可分为6层,从表面至深层的结构如下:
(1)分子层。该层神经元小而少,主要是水平细胞和星形细胞,还有许多与皮质表面平行的神经纤维。
(21外颗粒层。主要由许多星形细胞和少量小型锥体细胞构成。
(3)外锥体细胞层。此层较厚,由许多锥体细胞和星形细胞组成。
(4)内颗粒层。主要由密集的星形细胞组成。(5)内锥体细胞层。主要由中型和大型锥体细胞组成。(6)多形细胞层。以梭形细胞为主,还有锥体细胞和颗粒细胞。大脑皮质的l~4层主要接受传入冲动。大脑皮质的传出纤维分投射纤维和联合纤维两种。第5层的锥体细胞和第6层的大梭形细胞的轴突组成投射纤维,下行至脑干及脊髓。第3、5、6层的锥体细胞和梭形细胞的轴突组成联合纤维,分布于皮质的同侧及对侧脑区。皮质的第2、3、4层细胞主要与各层细胞相互联系,对信息进行分析、整合和储存。大脑皮质是高级神经活动的物质基础,机体各种功能的最高级中枢在大脑皮质上都有特定的功能区。大脑皮质的构筑虽以6层为基本型式,但各处并不完全相同,甚至有很大差别。为了便于进行形态研究和机能分析,学者们根据细胞构筑和神经纤维的配布对大脑皮质进行分区。各家分区的标准和数目很不一致,较常用的是Brodmann的52区,按此分区法,第Ⅰ运动区为4区,第Ⅰ感觉区为3,1,2区,第1视区为17区,听区为41、42区。
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海马神经元的分类与纤维联系海马神经元分两大类,一是主神经元(principal neuron),另一是内在神经元(intrinsic neuron)。CA 1和CA3的主神经元是锥体细胞,齿状回的主神经元是颗粒细胞。主神经元的共同形态学特点之一是轴突投射较远,通常从一个区投射到另一个区,所以也叫投射神经元(projection neuron)。与投射神经元相反,内在神经元的轴突均投射在胞体邻近区域,所以这类神经元也叫中间神经元(interneuron)或局部回路神经元(local circuit neuron)。锥体细胞占海马细胞总数92~95%。CAl锥体细胞层由两到三层锥体细胞胞体紧密排列而成。锥体细胞长径20~30ptm,短径10~20~tm。顶部通常发出一个主顶树突(principal apical dendrite),反复分支,经放射层投射到腔隙分子层。基部一般发出数个基树突(basal dendrite),在起层呈辐射状分布,并不断分支。轴突一般起自胞体基端或树突近端,经室床投射到下托,并有侧支分布在CAl起层。顶、基树突均被大小不等的棘所覆盖。CA3锥体细胞胞体大小是CAl锥体细胞胞体的1.5~2倍,排列较松散,有的有主顶树突,有的同时发出数个顶树突。顶、基树突都富含棘,分别呈辐射状分布在分子层和多形层。CA3锥体细胞显著的形态学特征之一是顶树突近段(即透明层)上有一种几何形态十分复杂的刺样膨大(thorny excrescences)。CA3锥体细胞轴突起自胞体基端或树突近端,经海马伞投射到对侧CAl和CA3,同时发出侧支到齿状回,CA3以及Schaffer侧支到CAl。Schaffer侧支为有髓鞘纤维,此纤维上的串珠样终扣与CAl锥体细胞树突上的棘形成突触。终止至CA3的侧支上的终扣与CA3锥体细胞上的棘形成突触。投射到齿状回的侧支终止在门区和分子层内1/3。颗粒细胞胞体呈卵圆形,密集分布在颗粒层。颗粒细胞树突树呈“单极”,即数个树突起自胞体,辐射状分布在分子层,并有分支。表面被棘覆盖。颗粒细胞轴突称苔藓样纤维(mossy fiber,mf),在投射到CA3起层过程中,平均发出7个侧支。这些侧支通常多次分支,分布在门区。mf及其侧支的显著形态特征是大约每隔140um有一个直径达5~6um的突触膨体(synaptic expansion)。此膨体通常和门区苔藓样细胞和CA3锥体细胞顶树突近段上的刺样膨大形成突触联系。这是中枢神经系统最大的突触,用Golgi染色或细胞内注入染料的方法显示,其突触前、后结构均容易在光镜下辩认。中间神经元数量虽少(约占海马神经元总数5~8%),但在海马局部环路中的地位十分突出。与投射神经元相比较,中间神经元有三个特点。一是胞体随机分布在整个海马结构内,不形成解剖学上的层次或核团;二是树突树光滑无棘或寡棘,所以也称光滑细胞(smooth eell);三是轴突分支十分密集,终止在胞体邻近区域。按照其轴突树的分布或所形成的突触类型,海马中间神经元分为三大类,即篮状细胞;②腔隙分子层中间神经元和支型吊灯样细胞。齿状回多形层与海马多形层完全不同。后者除锥体细胞轴突和基树突外,只有散在的中间神经元分布;而前者除颗粒细胞轴突mf外,还有形态分类多达20余种的细胞成份,相对集中地分布在整个门区。其中半数以上是苔藓样细胞(mossy cell,mc)。mc形态与CA3c锥体细胞有相似之处,即树突近段有刺样膨大。mf在门区的侧支上的突触膨体和mE刺样膨大形成突触。树突远段布满棘。mc既不属投射神经元,也不是中间神经元。其轴突部分穿过颗粒层,终止在内1/3分子层,和颗粒细胞树突近端形成突触,即所谓联合通路(association pathway)。部分mc轴突则汇入海马伞,投射到对侧齿状回分子层内1/3区,即所谓连合通路(commissural pathway)。海马结构的传入纤维有三类,即外来性的传入纤维、连合纤维和内部的联系纤维。海马结构的传出纤维多数通过海马伞进入穹窿,然后再投射至中隔区、Broca斜角带核、终纹床核、伏隔核、丘脑前核及乳头体核等处。
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下丘脑(hypothalamus)或称丘脑下部,属于间脑的一部分,但它与间脑另一部分即背侧丘脑(常简称为丘脑)在机能上完全不同。下丘脑是维持个体生存及调控生殖功能的整合中心。它在脑内占的范围甚小,但结构复杂、联系广泛,不仅下丘脑内部的神经核团之间存在着丰富而广泛的纤维联系,中枢神经的其它部位也和下丘脑之间存在着广泛的和双向的联系。下丘脑还可通过神经-体液调节途径和很多外周器官之间进行着信息交流。因而研究下丘脑对于神经内分泌学、神经免疫内分泌学等学科都具有重要的意义。(一)下丘脑的位置和形态
在胚胎时期,下丘脑由间脑泡腹侧部分的神经管壁生发上皮演化、迁移而生。发育完成的下丘脑为两侧(背侧)丘脑向前下方延续的扁囊状结构,与(背侧)丘脑之间以下丘脑沟为界,构成第三脑室下半部的外侧壁和底部。下丘脑的吻端以前连合及终板为界,后端续于中脑。其做成第三脑室底的部分暴露于两侧大脑半球前部底面的中央,从前向后可看到视交叉、漏斗、灰结节和乳头体等结构。视交叉为两侧视神经入颅后在此处形成的交叉,交叉之后又分别形成两侧的视束行向间脑后部,两侧的视束即相当于露于脑表面的下丘脑的外界。漏斗(infundibulum)通过垂体柄和脑垂体相连;其后方的小隆起称灰结节;最后部为左右对称的一对乳头体(mammillary body)。在漏斗的上端、漏斗隐窝周围的隆起部称为正中隆起(median eminence)。
(二)、下丘脑分区及主要核团下丘脑在脑内所占范围虽小,但其结构复杂,包含多数小的核团。为便于对核团加以定位,一般常将下丘脑划分为纵行排列的3个带,即室周带、内侧带(或叫内周带)和外侧带。另外,在横的方向上,从吻侧向尾侧又将下丘脑人为地划分为4个区域即:视前区、下丘脑前区、下丘脑中区(结节区,tuberal region)和下丘脑后区(乳头区,mammillary region)。在人类,由于视前区和下丘脑前区不能截然划分,故将两者合称为视上部。表17—1 大鼠下丘脑的分区及核团分
核团名称视前区下丘脑前区下丘脑中区下丘脑后区
视前内侧核、视前室周核室周核、视交叉上核、下丘脑前核、视上核、室旁核、内侧视交叉后区弓状核、腹内侧核、背内侧核、穹窿周核、正中隆起弓状核、结节乳头体核、腹侧乳头体前核、背侧乳头体前核、下丘脑后核、乳头体上核
下丘脑的“三带四区”。将下丘脑模拟为一个近似六角形体。正中线上的粗黑线示第三脑室;两侧部分别表示与第三脑室水平方向平行的室周带(midline),内侧带(medial)和外侧带(1ateral);每带又可分为下丘脑前区、下丘脑中区和下后脑后区,相当于视上区、结节区和乳头区。fornix:穹窿1. 视前区视前区(preoptic area)大致占下丘脑前l/4部,其吻端与基底前脑和终纹相接,向后到视交叉中部水平延续为下丘脑前区。视前区的背侧界为前连合和终纹床核。视前区的内侧部有视前内侧核(medial preoptic nucleus),此核较大,可分为内侧部及外侧部。内侧部有著名的“性二态核”(sexually dimorphic nucleus),此核的体积在雄性大于雌性,其细胞数目及突触密度均以雄性为大。此核含有能合成促性腺激素释放激素(GnRH)的神经元,这些神经元投射于正中隆起。在视前区,第三脑室的吻端有终板血管器(0rganum vasculosum of lamina terminalis),此处无血-脑屏障。视前区的外侧部由前脑内侧束的纤维及散在的神经元构成。前脑内侧束(medial forebrain bundle)是联系下丘脑、边缘系统及脑干的重要纤维通路。
2. 下丘脑前区
此部前连视前区,后抵正中隆起的前缘,内侧有重要的神经内分泌核团,如室周核、视交叉上核、室旁核和视上核等。此外,较大的下丘脑前核以及内侧视交叉后区也是下丘脑前部的主要核团或区域。
室周核(periventricular nucleus):位于第三脑室室管膜下,以较窄长的细胞带沿第三脑室侧壁伸延。室周核内含合成生长抑素(SOM)的神经元,其轴突投射至正中隆起的外层,这些神经元兴奋可释放生长抑素,经正中隆起一垂体门脉系统转运,影响垂体前叶释放生长激素(GH)。
视交叉上核(suprachiasmatic nucleus):位于第三脑室旁,在视交叉的上方,其尾端止于视交叉的后缘。视交叉上核被视为生物钟,可调控机体活动的基本节律。此核又通过视网膜一下丘脑通路接受视网膜神经节细胞的投射。视上核(supraoptic nucleus):位于视交叉的外缘、视束的上方。此核的神经元均为大型细胞,含有催产素(OXT)和加压素(VP),其中合成OXT的神经元主要分布在视上核的背侧部,而VP(抗利尿激素,ADH)能神经元则集中存在于此核的腹侧部。室旁核(paraventricular nucleus:对称分布于第三脑室两侧上部,位于下丘脑前核的背侧。在通过下丘脑前区中间部分所作的冠状切面上,通过Nissl染色,可见室旁核的形态呈豆芽形或镰刀状。室旁核可分为大细胞部和小细胞部。大细胞神经元可合成VP或OXT,其中VP神经元主要分布于大细胞部的后外侧,OXT神经元则见于前内侧。小细胞神经元合成促肾上腺皮质激素释放激素(CRH)或促甲状腺素释放激素(TRH)。视上核及室旁核的大细胞神经元发出纤维投射到正中隆起的内层,并沿漏斗柄进入垂体后叶。这一神经通路称为下丘脑一神经垂体束。此束首先起于室旁核,然后向外侧伸延、绕过穹隆进入外侧下丘脑,再转向腹侧直至视上核的背侧,继续向内侧伸延,穿过外侧视交叉后区,最后进入正中隆起。视上核大细胞神经元的轴突及下丘脑前区的一些大细胞副核的神经元轴突也加入下丘脑一神经垂体通路。室旁核的小细胞神经元发出纤维投射到正中隆起的外层。
下丘脑冠状切面核团分布示意图Peri:室周核;PVN:室旁核;AN:前核;SON:视上核;SCN:视交叉上核;OC:视交叉;DM:背内侧核;VM:腹内侧核;F:穹窿;Arc:弓状核;ME:正中隆起;OT:视束;MM:乳头体;POST:后核;LHA:下丘脑外侧区 视上部的内侧区除视上核和室旁核之外,其余部分散在着大小不等的细胞,称下丘脑前区(核)nuclei of anterior hypothalamic area),接受来自视网膜的视束纤维以及杏仁核、隔核等处的纤维。
视交叉后区(retrochiasmatic area)
位于视交叉后方的下丘脑底部,向后抵达正中隆起前缘。可分为内侧和外侧部分,其中外侧部分是多方面来源的神经纤维行向正中隆起的必经门户,该处细胞稀疏。
下丘脑外侧区细胞数目较少,但神经纤维密集,主要是前脑内侧束在此部的吻尾方向上走行。3. 下丘脑结节区此区的吻端起于下丘脑前区的视交叉后区,向后止于垂体柄上方的漏斗部。一般常将下丘脑中区划分为内侧基底部、背部和外侧部。内侧和外侧的划分标志是通过穹窿的垂直切面。而内侧部再由通过第三脑室中央的水平切面分成背部和内侧基底部。下丘脑中区含有弓状核、正中隆起、腹内侧核、背内侧核和穹窿周核。
弓状核(arcuate nucleus):位于第三脑室底的两侧,由小型神经元密集排列形成较长的弓板状。弓状核向下内方与正中隆起相连。第三脑室底部两侧的室管膜细胞紧邻弓状核。在人的下丘脑,弓状核又称为漏斗核(infundibular nucleus)。弓状核细胞可合成促生长激素释放激素(GHRH)和B-内啡肽;还有一些细胞为多巴胺能,这些细胞发出纤维抵达正中隆起的外层。
正中隆起(median minence):正中隆起在下丘脑内侧基底部,由两侧下丘脑最底部近中线处向正中交汇而成,参与构成第三脑室底,是中枢神经与脑垂体及其内分泌体系间信息交流的最后驿站。正中隆起几乎无神经元,主要由神经纤维及丰富的血管组成,在构造上可由背侧向腹部划分为内层和外层,内层的纤维来源主要是前已述及的下丘脑一垂体束,此束进一步进入垂体后叶(神经垂体),纤维以肽能神经纤维为主,一部分含前阿黑皮素(POMc)的神经纤维来自弓状核,这些纤维仅终止于内层靠近室管膜处,并不进人垂体后叶。外层的纤维来源复杂,包括来自结节一漏斗束的纤维,起源于弓状核、腹内侧核,这些纤维分别含有GHRH、POMC、P物质及多巴胺等神经激素、神经肽及神经递质。室旁核小细胞部的一些肽能神经元也发出纤维投射于正中隆起的外层。这些神经激素或神经肽包括TRH、CRH、血管活性肠肽VIP)、血管紧张素Ⅱ(ATⅡ)、胆囊收缩素(CCK)、血管加压素(AVP)及OXT等。正中隆起外层纤维还来自室旁核的生长抑素神经元及下丘脑外侧区的促黄体生成素释放激素(I,HRH)神经元。上述纤维除弓状核起源者外,均经外侧视交叉后区进入正中隆起。
腹内侧核(ventromedial nucleus):较大,在内侧基底部,邻接弓状核。此核周围有一层无细胞带,可接受边缘系统(包括海马及杏仁核)的纤维投射。
背内侧核(dorsomedial nucleus):位于腹内侧核的背上方,室旁核的后方。此核的后部细胞较稀疏,称为下丘脑背外侧区。
4. 下丘脑后区(乳头区)此区较小,其范围大致以乳头体为前界,以中脑为后界。在此区,第三脑室的尾端向后延续、变细,移行于中脑水管;第三脑室的后下部形成乳头体下隐窝。此部主要有乳头体前核(分腹侧和背侧)、结节乳头体核、乳头体上核和下丘脑后核。正中隆起的尾侧部分也出现在下丘脑后区。结节乳头体核(tuberomammillary nucleus)可再分为3个小细胞亚核及1个大细胞亚核,脑内的组织胺能神经元主要位于此核。(二)下丘脑的信息联系通路下丘脑的体积虽小,但它与脑内其它部位和外周器官存在着广泛的联系。这些联系包括神经及体液两种途径。1. 下丘脑内部的纤维联系下丘脑内各核团之间存在着丰富的纤维联系,且核团内部也有各种形式的突触存在。其一是同种神经内分泌细胞的突触联系,如内侧视前区内LHRH神经元之间,室旁核内CRH神经元之间;其次在同一核团内不同性质神经元之间也有突触联系,如室旁核内CRH神经元可与大细胞神经元(含AVP或OXT)间形成突触联系。另外,一些神经元还可发出回返侧支,支配同一核团内的神经内分泌细胞。同一核团内神经内分泌细胞间的联系可能与细胞功能状态的同步化或相互协调有关。在下丘脑各区域和核团间也存在着广泛的纤维联系,例如下丘脑内合成POMC的神经元主要见于弓状核及腹侧乳头体前核,但POMC阳性纤维分布于其它核团;组织胺能神经元见于结节乳头体核,但组织胺能神经纤维可见于各下丘脑核团。既往研究表明,下丘脑内有多种短程局部环路,主要有:1) 弓状核内GHRH细胞与室周核内的生长抑素能神经元间有直接突触联系,这一途径与GH的分泌调控有关,因为这两个核团及这两种神经激素对GH分泌有相互协同及对抗的调节作用;2) 弓状核内POMC神经元投射到室旁核内,影响CRH神经元及OXT、细胞的功能状态。2.下丘脑的信息传入通路(1)神经性传入通路主要包括皮层-下丘脑通路、边缘系统向下丘脑的投射通路以及由脑干和脊髓上行至下丘脑的神经通路;另外,从视网膜的神经节细胞也发出投射到达下丘脑的视交叉上核。从外周传入下丘脑核团的初级传入纤维常以单突触形式传递信息,而边缘系的结构(如海马、杏仁核及嗅球等)则以多突触形式与下丘脑核团发生联系。边缘系中,嗅球的投射纤维汇入下丘脑外侧区的前脑内侧束。此外,嗅球纤维到达嗅结节、杏仁核及梨状皮层后,再经前脑内侧束、穹窿以及终纹而投射到下丘脑。这些投射纤维对个体生存及生殖功能都非常重要,如在大鼠等夜间活动的动物,外环境中的嗅觉信号是主要的感觉信息。与此相适应,处理嗅信号的前脑结构也经前杏仁核、中央杏仁核及基底外侧杏仁核等向下丘脑投射。海马向下丘脑的投射纤维形成穹窿。由海马下托也发出纤维加入此通路,并到达隔区及内侧和外侧乳头体核。脑干向下丘脑发出的纤维大部分来源于下位脑干。这些投射纤维是肽能或单胺能的。由蓝斑核发出儿茶酚胺能纤维投射于下丘脑后核、室旁核以及正中隆起;从中缝大核发出的5-HT能纤维,可投射到几乎所有的下丘脑核团。由中继内脏初级传入的孤束核有上行纤维抵达下丘脑的室旁核和下丘脑外侧区。脊髓后角第Ⅳ、V层神经元的轴突可交叉到对侧形成脊髓下丘脑束,此束上行抵达下丘脑外侧区。此通路主要将伤害性传入信息传导至室旁核。(2)体液性传入通路目前认为下丘脑可借助体液途径感受中枢及外周的传入信息。下丘脑内的终纹血管器和正中隆起均属于血-脑屏障外器官,这两个部位的毛细血管内皮是有孔型的,内皮的基底膜通透性高。因此,血液性质及成分的变化可影响下丘脑的功能。另外,第三脑室的室管膜细胞也具有一定的通透性,脑脊液中也存在一些神经肽及生物活性物质,而且室管膜上皮特化的伸长细胞(tanycyte)可沟通脑脊液与下丘脑核团间的信息交流。例如,白介素I等在循环血中浓度升高时,可能通过终纹血管器影响该部位周围的神经区域,进而诱发热能产生过多,导致发热。3. 下丘脑的信息传出通路下丘脑一方面发出纤维以突触的形式与中枢神经各部位发生联系,另一方面通过对脑垂体功能的调控间接影响全身各系统的功能。下丘脑与其它脑区多形成双向性联系,因此,下丘脑外侧区借助前脑内侧束与海马结构发生联系。同样下丘脑也有向杏仁核的投射。背侧纵束含有来自下丘脑内侧区及室周区的纤维,行向中脑导水管周围灰质和被盖部。从乳头体内侧、外侧及中间核区发出纤维组成乳头体-丘脑束及乳头体-被盖束。下丘脑下行投射纤维起于许多核团,如下丘脑的室旁核小细胞部和下丘脑外侧区,这些纤维终止于低位脑干,参与调控内脏神经功能,所涉及的核团主要有迷走神经背核、疑核内侧部以及孤束核等。一部分纤维继续下行到达脊髓的中间带和侧柱,影响交感和副交感神经的功能活动。在下丘脑的传出途径中,正中隆起一下丘脑垂体门脉系统尤具特色。正中隆起、弓状核及脑垂体都由垂体动脉支配,在大鼠,垂体前动脉发出3.4个分支支配正中隆起的前2/3;垂体中动脉紧邻其后、支配漏斗前方的正中隆起;垂体后动脉供应漏斗后部的正中隆起。在人则由垂体上动脉和垂体下动脉支配正中隆起。这些动脉在正中隆起部位发出细小和迂曲的分支,形成表浅的毛细血管网,从该网再向正中隆起的深部发出分支。此处的毛细血管内皮的有窗结构并不构成血一脑屏障,故下丘脑神经内分泌激素可经终止于正中隆起外层的神经元轴突释放并转运人血。在正中隆起的尾侧中线位置,这些毛细血管汇集成数条被膜下毛细血管丛,进入弓状核。表浅毛细血管网和被膜下毛细血管丛集合成数支门静脉(portal veins)沿垂体柄到达垂体前叶,在此处这些门静脉再度分支成毛细血管与腺细胞间的血窦延续。业已证明,这一垂体门脉系统的血液流动方向是自下丘脑一正中隆起流向垂体的。因此,下丘脑多个核团产生的调控垂体前叶功能的激素或神经肽即可借此途径到达垂体前叶。传统认为下丘脑对脑垂体前叶的功能调控仅限于由垂体门脉系统介导的体液调节,但是近年发现脑垂体前叶中也有肽能神经纤维分布。(三)下丘脑的主要功能下丘脑的结构复杂、联系广泛,与脑垂体直接连续,并和边缘系的各种结构毗邻,这些结构上的特点提示下丘脑的功能也十分广泛而重要。下丘脑的中心机能是维持机体内环境的稳定以维持个体生存,并参与调控生殖过程以维持种族延续。下丘脑参与调控机体的能量代谢,调节水与电解质平衡,调控及协调生殖、生长、发育、应激反应、睡眠与觉醒、体温及免疫等生理功能或生理过程。1. 对垂体功能的调控对垂体调控是下丘脑最突出的和研究最多的方面。下丘脑以视上垂体束(supraopticohy-pophyseal tract)及室旁垂体束(paraventriculohypophyseal tract)经正中隆起的内层而直接和神经垂体联系。这些神经束的纤维终末可释放ADH及OXT进入血液,分别调节水盐平衡及泌乳。从下丘脑弓状核、室旁核、视前核及室周核发出的纤维终末抵达正中隆起的外层,这些纤维终末在兴奋时可向血管周围间隙释放促垂体前叶释放激素或释放抑制激素,经由下丘脑-垂体门脉系统运输到垂体前叶,分别调控相应的垂体激素分泌入血,进而影响外周组织及器官的功能活动。2. 对自主神经系统功能的中枢整合下丘脑向脑干及脊髓内脏神经中枢核团的投射是其中枢整合的结构基础。另外,下丘脑自身还间接或经中继支配内脏神经的低级中枢。实验表明,副交感神经控制区主要在下丘脑的前部和内侧区以及灰结节,刺激这些部位可引起迷走神经及盆神经中副交感成分的活动,表现为心动过缓、外周血管扩张、消化道管壁及盆腔器官管壁张力增加、运动增强等。下丘脑外侧区和后部与交感神经的功能密切相关。这些区域受刺激时,出现外周交感神经功能亢进,如瞳孔散大、竖毛肌直立、心率加快、血压升高、呼吸加深、加快、胃肠及盆腔脏器功能受抑制等表现。下丘脑后部受破坏时,可引起昏睡、异常睡眠及因躯体及内脏活动减弱而导致的体温降低。3. 对体温的调节视前区内有对温度敏感的神经元,可对血液的温度变化产生应答,以整合与产热和散热过程有关的生理及行为反应。体温的调控与机体的睡眠与觉醒以及昼夜节律等也有密切关系,下丘脑视前区内一些神经元对温热刺激及睡眠的开始均产生放电反应,而且体温也有明显的昼夜节律变化。4. 对睡眠和觉醒的调节下丘脑内一些核团或区域参与调控睡眠与觉醒。损毁视前区可引起大鼠失眠,而电刺激该区或向此部位注射5-HT或前列腺素D2可引起慢波睡眠。与此相反,毁损下丘脑尾侧部可引起嗜睡。5. 对免疫功能的调控下丘脑一方面借助下丘脑-垂体轴系所释放的激素影响外周免疫反应,另一方面还可通过对外周内脏神经的调控而改变机体的免疫功能状态。同时,免疫状态的变动又可通过不同途径影响下丘脑的功能。6. 对体液平衡的调控下丘脑室旁核、视上核、内侧视前核及终板血管器等部位的神经元对脱水所致的高渗状态敏感,对血液容量的变化也可作出反应,表现为这些细胞放电及代谢活动增强。下丘脑在调节机体体液平衡中的作用至关重要,一方面表现为视上核、室旁核及散在的大细胞副核等发出结节-垂体束释放ADH(AVP)和OXT,前者可减少肾脏对水的排泄,相应地增加血容量,从而可对抗脱水所引发的高渗状态;另一方面,下丘脑的终板血管器、间脑的穹窿下器以及脑干的孤束核均参与渴觉的产生,由此可驱动个体的觅水及饮水行为,从而削弱始发的高渗刺激。但关于渴觉的产生机制尚不完全清楚。7. 对摄食的调控进食是一个复杂的过程,涉及多个脑区的功能。早期研究认为下丘脑有饥饿中枢及饱食中枢,近年认为,下丘脑的主要作用是整合各种神经性以及体液性的传入信息,综合调控内脏传出神经低级中枢对内脏的支配。进食后,消化道的内脏感觉神经兴奋,向上传达到脑干的最后区及孤束核,在这些部位的神经元中继后,再将信息上传至下丘脑。相关的核团有室旁核、弓状核、腹内侧核及视交叉上核,其中腹内侧核神经元参与能量代谢的动态平衡维持,并可能与摄食有关且可调节胰岛素的分泌。弓状核含有神经肽Y(NPY),NPY可在实验条件下促进摄食。弓状核内的NPY纤维也投向室旁核,而室旁核向脑干的内脏神经核团(包括孤束核)及脊髓有直接投射,该核是下丘脑核团中主要的下行控制纤维起始区。另外,07(I’作为室旁核合成的激素,可减少大鼠的摄食行为。由此可见,下丘脑对摄食的调控是双向性和整合性的。8. 对生殖功能的调控下丘脑结构和功能的完整及其与垂体间的联系是生殖过程得以正常进行的必要前提。下丘脑通过下丘脑一垂体前叶和性腺轴系控制两性生殖细胞的成熟和分裂,调节两性生殖系统的功能状态和周期。不仅如此,下丘脑还参与性行为的始动与实施。人们对前一方面的认识相对地较为完整和深入。对生殖细胞或配子发生的调控,涉及下丘脑视前区较广泛的区域,该处合成的GnRH可通过垂体门脉系统作用于垂体前叶的促性腺激素细胞,刺激释放卵泡刺激素(FSH)及黄体生成素(LH),二者可协同或以不同的方式调节生殖细胞的成熟及两性生殖系统的功能。下丘脑的内侧视前核与雄性性行为有关,而腹内侧核则与雌性性行为方式的产生关系密切。另外,如前所述,下丘脑同时也是外周激素作用的靶器官。在出生前后一段关键期间内,雄激素的存在可导致成年动物下丘脑中一些核团呈明显的“性二态”。有报道认为人的男性内侧视前区的体积较女性为大。9. 对学习与记忆的影响下丘脑与学习和记忆关系的研究主要集中在各种下丘脑产生的神经肽或神经激素对学习和记忆的影响。弓状核内产生的POMC神经元向杏仁核、终纹床核、蓝斑核、导水管周围灰质等边缘系及脑干核团发出投射,所释放的POMC活性产物包括促肾上腺皮质激素(ACTH)、黑色色细胞刺激素(MSH)及β-内啡肽,它们对学习和记忆不同程度和不同性质的影响
ACTH与α-MSH在一定条件下可促进动物的主动和被动的逃避反应,表现为加速识记过程和延迟反应的消退。由下丘脑的室旁核及视上核合成的神经垂体激素对学习与记忆的过程有较长期的影响。其中ADH(AVP)可有效地加速学习过程,延缓记忆的消退,促进记忆信息的提取。与此相悖的是,OXT却加速记忆消退、减弱识记和记忆过程。
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这样的书比较难找。你找本大鼠脑解剖图谱看看比较容易找到
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脑内核团太多,各部位的结构不相同,很难有书能满足你的要求。平时逐步积累有关知识,慢慢你就懂了。
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大脑皮质的组织学结构人类的大脑皮质高度发达,其总面积约2200 cm2,约有26亿个神经细胞,都是多极神经元,按其细胞的形态分为锥体细胞、颗粒细胞和梭形细胞三大类。锥体细胞形似锥形,尖端发出一条较粗的主树突,伸向皮质表面,轴突自胞体底部发出,较短者不越出所在皮质范围,较长者离开皮质,进入髓质(白质),组成投射纤维或联合纤维,是大脑皮质的主要投射(传出)神经元。颗粒细胞数目最多,主要包括星形细胞、水平细胞和篮状细胞等。它们的轴突多数很短,终止于附近的锥体细胞或梭形细胞。颗粒细胞主要传递皮质内的信息,所以颗粒细胞是大脑皮质区的局部(中间)神经元。梭形细胞数量较少,也属投射神经元,主要分布在皮质深层。 1.大脑皮质
大脑皮质的神经元是以分层方式排列的,除大脑的个别区域外,一般可分为6层,从表面至深层的结构如下:
(1)分子层。该层神经元小而少,主要是水平细胞和星形细胞,还有许多与皮质表面平行的神经纤维。
(21外颗粒层。主要由许多星形细胞和少量小型锥体细胞构成。
(3)外锥体细胞层。此层较厚,由许多锥体细胞和星形细胞组成。
(4)内颗粒层。主要由密集的星形细胞组成。(5)内锥体细胞层。主要由中型和大型锥体细胞组成。(6)多形细胞层。以梭形细胞为主,还有锥体细胞和颗粒细胞。大脑皮质的l~4层主要接受传入冲动。大脑皮质的传出纤维分投射纤维和联合纤维两种。第5层的锥体细胞和第6层的大梭形细胞的轴突组成投射纤维,下行至脑干及脊髓。第3、5、6层的锥体细胞和梭形细胞的轴突组成联合纤维,分布于皮质的同侧及对侧脑区。皮质的第2、3、4层细胞主要与各层细胞相互联系,对信息进行分析、整合和储存。大脑皮质是高级神经活动的物质基础,机体各种功能的最高级中枢在大脑皮质上都有特定的功能区。大脑皮质的构筑虽以6层为基本型式,但各处并不完全相同,甚至有很大差别。为了便于进行形态研究和机能分析,学者们根据细胞构筑和神经纤维的配布对大脑皮质进行分区。各家分区的标准和数目很不一致,较常用的是Brodmann的52区,按此分区法,第Ⅰ运动区为4区,第Ⅰ感觉区为3,1,2区,第1视区为17区,听区为41、42区。
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海马神经元的分类与纤维联系海马神经元分两大类,一是主神经元(principal neuron),另一是内在神经元(intrinsic neuron)。CA 1和CA3的主神经元是锥体细胞,齿状回的主神经元是颗粒细胞。主神经元的共同形态学特点之一是轴突投射较远,通常从一个区投射到另一个区,所以也叫投射神经元(projection neuron)。与投射神经元相反,内在神经元的轴突均投射在胞体邻近区域,所以这类神经元也叫中间神经元(interneuron)或局部回路神经元(local circuit neuron)。锥体细胞占海马细胞总数92~95%。CAl锥体细胞层由两到三层锥体细胞胞体紧密排列而成。锥体细胞长径20~30ptm,短径10~20~tm。顶部通常发出一个主顶树突(principal apical dendrite),反复分支,经放射层投射到腔隙分子层。基部一般发出数个基树突(basal dendrite),在起层呈辐射状分布,并不断分支。轴突一般起自胞体基端或树突近端,经室床投射到下托,并有侧支分布在CAl起层。顶、基树突均被大小不等的棘所覆盖。CA3锥体细胞胞体大小是CAl锥体细胞胞体的1.5~2倍,排列较松散,有的有主顶树突,有的同时发出数个顶树突。顶、基树突都富含棘,分别呈辐射状分布在分子层和多形层。CA3锥体细胞显著的形态学特征之一是顶树突近段(即透明层)上有一种几何形态十分复杂的刺样膨大(thorny excrescences)。CA3锥体细胞轴突起自胞体基端或树突近端,经海马伞投射到对侧CAl和CA3,同时发出侧支到齿状回,CA3以及Schaffer侧支到CAl。Schaffer侧支为有髓鞘纤维,此纤维上的串珠样终扣与CAl锥体细胞树突上的棘形成突触。终止至CA3的侧支上的终扣与CA3锥体细胞上的棘形成突触。投射到齿状回的侧支终止在门区和分子层内1/3。颗粒细胞胞体呈卵圆形,密集分布在颗粒层。颗粒细胞树突树呈“单极”,即数个树突起自胞体,辐射状分布在分子层,并有分支。表面被棘覆盖。颗粒细胞轴突称苔藓样纤维(mossy fiber,mf),在投射到CA3起层过程中,平均发出7个侧支。这些侧支通常多次分支,分布在门区。mf及其侧支的显著形态特征是大约每隔140um有一个直径达5~6um的突触膨体(synaptic expansion)。此膨体通常和门区苔藓样细胞和CA3锥体细胞顶树突近段上的刺样膨大形成突触联系。这是中枢神经系统最大的突触,用Golgi染色或细胞内注入染料的方法显示,其突触前、后结构均容易在光镜下辩认。中间神经元数量虽少(约占海马神经元总数5~8%),但在海马局部环路中的地位十分突出。与投射神经元相比较,中间神经元有三个特点。一是胞体随机分布在整个海马结构内,不形成解剖学上的层次或核团;二是树突树光滑无棘或寡棘,所以也称光滑细胞(smooth eell);三是轴突分支十分密集,终止在胞体邻近区域。按照其轴突树的分布或所形成的突触类型,海马中间神经元分为三大类,即篮状细胞;②腔隙分子层中间神经元和支型吊灯样细胞。齿状回多形层与海马多形层完全不同。后者除锥体细胞轴突和基树突外,只有散在的中间神经元分布;而前者除颗粒细胞轴突mf外,还有形态分类多达20余种的细胞成份,相对集中地分布在整个门区。其中半数以上是苔藓样细胞(mossy cell,mc)。mc形态与CA3c锥体细胞有相似之处,即树突近段有刺样膨大。mf在门区的侧支上的突触膨体和mE刺样膨大形成突触。树突远段布满棘。mc既不属投射神经元,也不是中间神经元。其轴突部分穿过颗粒层,终止在内1/3分子层,和颗粒细胞树突近端形成突触,即所谓联合通路(association pathway)。部分mc轴突则汇入海马伞,投射到对侧齿状回分子层内1/3区,即所谓连合通路(commissural pathway)。海马结构的传入纤维有三类,即外来性的传入纤维、连合纤维和内部的联系纤维。海马结构的传出纤维多数通过海马伞进入穹窿,然后再投射至中隔区、Broca斜角带核、终纹床核、伏隔核、丘脑前核及乳头体核等处。
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下丘脑(hypothalamus)或称丘脑下部,属于间脑的一部分,但它与间脑另一部分即背侧丘脑(常简称为丘脑)在机能上完全不同。下丘脑是维持个体生存及调控生殖功能的整合中心。它在脑内占的范围甚小,但结构复杂、联系广泛,不仅下丘脑内部的神经核团之间存在着丰富而广泛的纤维联系,中枢神经的其它部位也和下丘脑之间存在着广泛的和双向的联系。下丘脑还可通过神经-体液调节途径和很多外周器官之间进行着信息交流。因而研究下丘脑对于神经内分泌学、神经免疫内分泌学等学科都具有重要的意义。(一)下丘脑的位置和形态
在胚胎时期,下丘脑由间脑泡腹侧部分的神经管壁生发上皮演化、迁移而生。发育完成的下丘脑为两侧(背侧)丘脑向前下方延续的扁囊状结构,与(背侧)丘脑之间以下丘脑沟为界,构成第三脑室下半部的外侧壁和底部。下丘脑的吻端以前连合及终板为界,后端续于中脑。其做成第三脑室底的部分暴露于两侧大脑半球前部底面的中央,从前向后可看到视交叉、漏斗、灰结节和乳头体等结构。视交叉为两侧视神经入颅后在此处形成的交叉,交叉之后又分别形成两侧的视束行向间脑后部,两侧的视束即相当于露于脑表面的下丘脑的外界。漏斗(infundibulum)通过垂体柄和脑垂体相连;其后方的小隆起称灰结节;最后部为左右对称的一对乳头体(mammillary body)。在漏斗的上端、漏斗隐窝周围的隆起部称为正中隆起(median eminence)。
(二)、下丘脑分区及主要核团下丘脑在脑内所占范围虽小,但其结构复杂,包含多数小的核团。为便于对核团加以定位,一般常将下丘脑划分为纵行排列的3个带,即室周带、内侧带(或叫内周带)和外侧带。另外,在横的方向上,从吻侧向尾侧又将下丘脑人为地划分为4个区域即:视前区、下丘脑前区、下丘脑中区(结节区,tuberal region)和下丘脑后区(乳头区,mammillary region)。在人类,由于视前区和下丘脑前区不能截然划分,故将两者合称为视上部。表17—1 大鼠下丘脑的分区及核团分
核团名称视前区下丘脑前区下丘脑中区下丘脑后区
视前内侧核、视前室周核室周核、视交叉上核、下丘脑前核、视上核、室旁核、内侧视交叉后区弓状核、腹内侧核、背内侧核、穹窿周核、正中隆起弓状核、结节乳头体核、腹侧乳头体前核、背侧乳头体前核、下丘脑后核、乳头体上核
下丘脑的“三带四区”。将下丘脑模拟为一个近似六角形体。正中线上的粗黑线示第三脑室;两侧部分别表示与第三脑室水平方向平行的室周带(midline),内侧带(medial)和外侧带(1ateral);每带又可分为下丘脑前区、下丘脑中区和下后脑后区,相当于视上区、结节区和乳头区。fornix:穹窿1. 视前区视前区(preoptic area)大致占下丘脑前l/4部,其吻端与基底前脑和终纹相接,向后到视交叉中部水平延续为下丘脑前区。视前区的背侧界为前连合和终纹床核。视前区的内侧部有视前内侧核(medial preoptic nucleus),此核较大,可分为内侧部及外侧部。内侧部有著名的“性二态核”(sexually dimorphic nucleus),此核的体积在雄性大于雌性,其细胞数目及突触密度均以雄性为大。此核含有能合成促性腺激素释放激素(GnRH)的神经元,这些神经元投射于正中隆起。在视前区,第三脑室的吻端有终板血管器(0rganum vasculosum of lamina terminalis),此处无血-脑屏障。视前区的外侧部由前脑内侧束的纤维及散在的神经元构成。前脑内侧束(medial forebrain bundle)是联系下丘脑、边缘系统及脑干的重要纤维通路。
2. 下丘脑前区
此部前连视前区,后抵正中隆起的前缘,内侧有重要的神经内分泌核团,如室周核、视交叉上核、室旁核和视上核等。此外,较大的下丘脑前核以及内侧视交叉后区也是下丘脑前部的主要核团或区域。
室周核(periventricular nucleus):位于第三脑室室管膜下,以较窄长的细胞带沿第三脑室侧壁伸延。室周核内含合成生长抑素(SOM)的神经元,其轴突投射至正中隆起的外层,这些神经元兴奋可释放生长抑素,经正中隆起一垂体门脉系统转运,影响垂体前叶释放生长激素(GH)。
视交叉上核(suprachiasmatic nucleus):位于第三脑室旁,在视交叉的上方,其尾端止于视交叉的后缘。视交叉上核被视为生物钟,可调控机体活动的基本节律。此核又通过视网膜一下丘脑通路接受视网膜神经节细胞的投射。视上核(supraoptic nucleus):位于视交叉的外缘、视束的上方。此核的神经元均为大型细胞,含有催产素(OXT)和加压素(VP),其中合成OXT的神经元主要分布在视上核的背侧部,而VP(抗利尿激素,ADH)能神经元则集中存在于此核的腹侧部。室旁核(paraventricular nucleus:对称分布于第三脑室两侧上部,位于下丘脑前核的背侧。在通过下丘脑前区中间部分所作的冠状切面上,通过Nissl染色,可见室旁核的形态呈豆芽形或镰刀状。室旁核可分为大细胞部和小细胞部。大细胞神经元可合成VP或OXT,其中VP神经元主要分布于大细胞部的后外侧,OXT神经元则见于前内侧。小细胞神经元合成促肾上腺皮质激素释放激素(CRH)或促甲状腺素释放激素(TRH)。视上核及室旁核的大细胞神经元发出纤维投射到正中隆起的内层,并沿漏斗柄进入垂体后叶。这一神经通路称为下丘脑一神经垂体束。此束首先起于室旁核,然后向外侧伸延、绕过穹隆进入外侧下丘脑,再转向腹侧直至视上核的背侧,继续向内侧伸延,穿过外侧视交叉后区,最后进入正中隆起。视上核大细胞神经元的轴突及下丘脑前区的一些大细胞副核的神经元轴突也加入下丘脑一神经垂体通路。室旁核的小细胞神经元发出纤维投射到正中隆起的外层。
下丘脑冠状切面核团分布示意图Peri:室周核;PVN:室旁核;AN:前核;SON:视上核;SCN:视交叉上核;OC:视交叉;DM:背内侧核;VM:腹内侧核;F:穹窿;Arc:弓状核;ME:正中隆起;OT:视束;MM:乳头体;POST:后核;LHA:下丘脑外侧区 视上部的内侧区除视上核和室旁核之外,其余部分散在着大小不等的细胞,称下丘脑前区(核)nuclei of anterior hypothalamic area),接受来自视网膜的视束纤维以及杏仁核、隔核等处的纤维。
视交叉后区(retrochiasmatic area)
位于视交叉后方的下丘脑底部,向后抵达正中隆起前缘。可分为内侧和外侧部分,其中外侧部分是多方面来源的神经纤维行向正中隆起的必经门户,该处细胞稀疏。
下丘脑外侧区细胞数目较少,但神经纤维密集,主要是前脑内侧束在此部的吻尾方向上走行。3. 下丘脑结节区此区的吻端起于下丘脑前区的视交叉后区,向后止于垂体柄上方的漏斗部。一般常将下丘脑中区划分为内侧基底部、背部和外侧部。内侧和外侧的划分标志是通过穹窿的垂直切面。而内侧部再由通过第三脑室中央的水平切面分成背部和内侧基底部。下丘脑中区含有弓状核、正中隆起、腹内侧核、背内侧核和穹窿周核。
弓状核(arcuate nucleus):位于第三脑室底的两侧,由小型神经元密集排列形成较长的弓板状。弓状核向下内方与正中隆起相连。第三脑室底部两侧的室管膜细胞紧邻弓状核。在人的下丘脑,弓状核又称为漏斗核(infundibular nucleus)。弓状核细胞可合成促生长激素释放激素(GHRH)和B-内啡肽;还有一些细胞为多巴胺能,这些细胞发出纤维抵达正中隆起的外层。
正中隆起(median minence):正中隆起在下丘脑内侧基底部,由两侧下丘脑最底部近中线处向正中交汇而成,参与构成第三脑室底,是中枢神经与脑垂体及其内分泌体系间信息交流的最后驿站。正中隆起几乎无神经元,主要由神经纤维及丰富的血管组成,在构造上可由背侧向腹部划分为内层和外层,内层的纤维来源主要是前已述及的下丘脑一垂体束,此束进一步进入垂体后叶(神经垂体),纤维以肽能神经纤维为主,一部分含前阿黑皮素(POMc)的神经纤维来自弓状核,这些纤维仅终止于内层靠近室管膜处,并不进人垂体后叶。外层的纤维来源复杂,包括来自结节一漏斗束的纤维,起源于弓状核、腹内侧核,这些纤维分别含有GHRH、POMC、P物质及多巴胺等神经激素、神经肽及神经递质。室旁核小细胞部的一些肽能神经元也发出纤维投射于正中隆起的外层。这些神经激素或神经肽包括TRH、CRH、血管活性肠肽VIP)、血管紧张素Ⅱ(ATⅡ)、胆囊收缩素(CCK)、血管加压素(AVP)及OXT等。正中隆起外层纤维还来自室旁核的生长抑素神经元及下丘脑外侧区的促黄体生成素释放激素(I,HRH)神经元。上述纤维除弓状核起源者外,均经外侧视交叉后区进入正中隆起。
腹内侧核(ventromedial nucleus):较大,在内侧基底部,邻接弓状核。此核周围有一层无细胞带,可接受边缘系统(包括海马及杏仁核)的纤维投射。
背内侧核(dorsomedial nucleus):位于腹内侧核的背上方,室旁核的后方。此核的后部细胞较稀疏,称为下丘脑背外侧区。
4. 下丘脑后区(乳头区)此区较小,其范围大致以乳头体为前界,以中脑为后界。在此区,第三脑室的尾端向后延续、变细,移行于中脑水管;第三脑室的后下部形成乳头体下隐窝。此部主要有乳头体前核(分腹侧和背侧)、结节乳头体核、乳头体上核和下丘脑后核。正中隆起的尾侧部分也出现在下丘脑后区。结节乳头体核(tuberomammillary nucleus)可再分为3个小细胞亚核及1个大细胞亚核,脑内的组织胺能神经元主要位于此核。(二)下丘脑的信息联系通路下丘脑的体积虽小,但它与脑内其它部位和外周器官存在着广泛的联系。这些联系包括神经及体液两种途径。1. 下丘脑内部的纤维联系下丘脑内各核团之间存在着丰富的纤维联系,且核团内部也有各种形式的突触存在。其一是同种神经内分泌细胞的突触联系,如内侧视前区内LHRH神经元之间,室旁核内CRH神经元之间;其次在同一核团内不同性质神经元之间也有突触联系,如室旁核内CRH神经元可与大细胞神经元(含AVP或OXT)间形成突触联系。另外,一些神经元还可发出回返侧支,支配同一核团内的神经内分泌细胞。同一核团内神经内分泌细胞间的联系可能与细胞功能状态的同步化或相互协调有关。在下丘脑各区域和核团间也存在着广泛的纤维联系,例如下丘脑内合成POMC的神经元主要见于弓状核及腹侧乳头体前核,但POMC阳性纤维分布于其它核团;组织胺能神经元见于结节乳头体核,但组织胺能神经纤维可见于各下丘脑核团。既往研究表明,下丘脑内有多种短程局部环路,主要有:1) 弓状核内GHRH细胞与室周核内的生长抑素能神经元间有直接突触联系,这一途径与GH的分泌调控有关,因为这两个核团及这两种神经激素对GH分泌有相互协同及对抗的调节作用;2) 弓状核内POMC神经元投射到室旁核内,影响CRH神经元及OXT、细胞的功能状态。2.下丘脑的信息传入通路(1)神经性传入通路主要包括皮层-下丘脑通路、边缘系统向下丘脑的投射通路以及由脑干和脊髓上行至下丘脑的神经通路;另外,从视网膜的神经节细胞也发出投射到达下丘脑的视交叉上核。从外周传入下丘脑核团的初级传入纤维常以单突触形式传递信息,而边缘系的结构(如海马、杏仁核及嗅球等)则以多突触形式与下丘脑核团发生联系。边缘系中,嗅球的投射纤维汇入下丘脑外侧区的前脑内侧束。此外,嗅球纤维到达嗅结节、杏仁核及梨状皮层后,再经前脑内侧束、穹窿以及终纹而投射到下丘脑。这些投射纤维对个体生存及生殖功能都非常重要,如在大鼠等夜间活动的动物,外环境中的嗅觉信号是主要的感觉信息。与此相适应,处理嗅信号的前脑结构也经前杏仁核、中央杏仁核及基底外侧杏仁核等向下丘脑投射。海马向下丘脑的投射纤维形成穹窿。由海马下托也发出纤维加入此通路,并到达隔区及内侧和外侧乳头体核。脑干向下丘脑发出的纤维大部分来源于下位脑干。这些投射纤维是肽能或单胺能的。由蓝斑核发出儿茶酚胺能纤维投射于下丘脑后核、室旁核以及正中隆起;从中缝大核发出的5-HT能纤维,可投射到几乎所有的下丘脑核团。由中继内脏初级传入的孤束核有上行纤维抵达下丘脑的室旁核和下丘脑外侧区。脊髓后角第Ⅳ、V层神经元的轴突可交叉到对侧形成脊髓下丘脑束,此束上行抵达下丘脑外侧区。此通路主要将伤害性传入信息传导至室旁核。(2)体液性传入通路目前认为下丘脑可借助体液途径感受中枢及外周的传入信息。下丘脑内的终纹血管器和正中隆起均属于血-脑屏障外器官,这两个部位的毛细血管内皮是有孔型的,内皮的基底膜通透性高。因此,血液性质及成分的变化可影响下丘脑的功能。另外,第三脑室的室管膜细胞也具有一定的通透性,脑脊液中也存在一些神经肽及生物活性物质,而且室管膜上皮特化的伸长细胞(tanycyte)可沟通脑脊液与下丘脑核团间的信息交流。例如,白介素I等在循环血中浓度升高时,可能通过终纹血管器影响该部位周围的神经区域,进而诱发热能产生过多,导致发热。3. 下丘脑的信息传出通路下丘脑一方面发出纤维以突触的形式与中枢神经各部位发生联系,另一方面通过对脑垂体功能的调控间接影响全身各系统的功能。下丘脑与其它脑区多形成双向性联系,因此,下丘脑外侧区借助前脑内侧束与海马结构发生联系。同样下丘脑也有向杏仁核的投射。背侧纵束含有来自下丘脑内侧区及室周区的纤维,行向中脑导水管周围灰质和被盖部。从乳头体内侧、外侧及中间核区发出纤维组成乳头体-丘脑束及乳头体-被盖束。下丘脑下行投射纤维起于许多核团,如下丘脑的室旁核小细胞部和下丘脑外侧区,这些纤维终止于低位脑干,参与调控内脏神经功能,所涉及的核团主要有迷走神经背核、疑核内侧部以及孤束核等。一部分纤维继续下行到达脊髓的中间带和侧柱,影响交感和副交感神经的功能活动。在下丘脑的传出途径中,正中隆起一下丘脑垂体门脉系统尤具特色。正中隆起、弓状核及脑垂体都由垂体动脉支配,在大鼠,垂体前动脉发出3.4个分支支配正中隆起的前2/3;垂体中动脉紧邻其后、支配漏斗前方的正中隆起;垂体后动脉供应漏斗后部的正中隆起。在人则由垂体上动脉和垂体下动脉支配正中隆起。这些动脉在正中隆起部位发出细小和迂曲的分支,形成表浅的毛细血管网,从该网再向正中隆起的深部发出分支。此处的毛细血管内皮的有窗结构并不构成血一脑屏障,故下丘脑神经内分泌激素可经终止于正中隆起外层的神经元轴突释放并转运人血。在正中隆起的尾侧中线位置,这些毛细血管汇集成数条被膜下毛细血管丛,进入弓状核。表浅毛细血管网和被膜下毛细血管丛集合成数支门静脉(portal veins)沿垂体柄到达垂体前叶,在此处这些门静脉再度分支成毛细血管与腺细胞间的血窦延续。业已证明,这一垂体门脉系统的血液流动方向是自下丘脑一正中隆起流向垂体的。因此,下丘脑多个核团产生的调控垂体前叶功能的激素或神经肽即可借此途径到达垂体前叶。传统认为下丘脑对脑垂体前叶的功能调控仅限于由垂体门脉系统介导的体液调节,但是近年发现脑垂体前叶中也有肽能神经纤维分布。(三)下丘脑的主要功能下丘脑的结构复杂、联系广泛,与脑垂体直接连续,并和边缘系的各种结构毗邻,这些结构上的特点提示下丘脑的功能也十分广泛而重要。下丘脑的中心机能是维持机体内环境的稳定以维持个体生存,并参与调控生殖过程以维持种族延续。下丘脑参与调控机体的能量代谢,调节水与电解质平衡,调控及协调生殖、生长、发育、应激反应、睡眠与觉醒、体温及免疫等生理功能或生理过程。1. 对垂体功能的调控对垂体调控是下丘脑最突出的和研究最多的方面。下丘脑以视上垂体束(supraopticohy-pophyseal tract)及室旁垂体束(paraventriculohypophyseal tract)经正中隆起的内层而直接和神经垂体联系。这些神经束的纤维终末可释放ADH及OXT进入血液,分别调节水盐平衡及泌乳。从下丘脑弓状核、室旁核、视前核及室周核发出的纤维终末抵达正中隆起的外层,这些纤维终末在兴奋时可向血管周围间隙释放促垂体前叶释放激素或释放抑制激素,经由下丘脑-垂体门脉系统运输到垂体前叶,分别调控相应的垂体激素分泌入血,进而影响外周组织及器官的功能活动。2. 对自主神经系统功能的中枢整合下丘脑向脑干及脊髓内脏神经中枢核团的投射是其中枢整合的结构基础。另外,下丘脑自身还间接或经中继支配内脏神经的低级中枢。实验表明,副交感神经控制区主要在下丘脑的前部和内侧区以及灰结节,刺激这些部位可引起迷走神经及盆神经中副交感成分的活动,表现为心动过缓、外周血管扩张、消化道管壁及盆腔器官管壁张力增加、运动增强等。下丘脑外侧区和后部与交感神经的功能密切相关。这些区域受刺激时,出现外周交感神经功能亢进,如瞳孔散大、竖毛肌直立、心率加快、血压升高、呼吸加深、加快、胃肠及盆腔脏器功能受抑制等表现。下丘脑后部受破坏时,可引起昏睡、异常睡眠及因躯体及内脏活动减弱而导致的体温降低。3. 对体温的调节视前区内有对温度敏感的神经元,可对血液的温度变化产生应答,以整合与产热和散热过程有关的生理及行为反应。体温的调控与机体的睡眠与觉醒以及昼夜节律等也有密切关系,下丘脑视前区内一些神经元对温热刺激及睡眠的开始均产生放电反应,而且体温也有明显的昼夜节律变化。4. 对睡眠和觉醒的调节下丘脑内一些核团或区域参与调控睡眠与觉醒。损毁视前区可引起大鼠失眠,而电刺激该区或向此部位注射5-HT或前列腺素D2可引起慢波睡眠。与此相反,毁损下丘脑尾侧部可引起嗜睡。5. 对免疫功能的调控下丘脑一方面借助下丘脑-垂体轴系所释放的激素影响外周免疫反应,另一方面还可通过对外周内脏神经的调控而改变机体的免疫功能状态。同时,免疫状态的变动又可通过不同途径影响下丘脑的功能。6. 对体液平衡的调控下丘脑室旁核、视上核、内侧视前核及终板血管器等部位的神经元对脱水所致的高渗状态敏感,对血液容量的变化也可作出反应,表现为这些细胞放电及代谢活动增强。下丘脑在调节机体体液平衡中的作用至关重要,一方面表现为视上核、室旁核及散在的大细胞副核等发出结节-垂体束释放ADH(AVP)和OXT,前者可减少肾脏对水的排泄,相应地增加血容量,从而可对抗脱水所引发的高渗状态;另一方面,下丘脑的终板血管器、间脑的穹窿下器以及脑干的孤束核均参与渴觉的产生,由此可驱动个体的觅水及饮水行为,从而削弱始发的高渗刺激。但关于渴觉的产生机制尚不完全清楚。7. 对摄食的调控进食是一个复杂的过程,涉及多个脑区的功能。早期研究认为下丘脑有饥饿中枢及饱食中枢,近年认为,下丘脑的主要作用是整合各种神经性以及体液性的传入信息,综合调控内脏传出神经低级中枢对内脏的支配。进食后,消化道的内脏感觉神经兴奋,向上传达到脑干的最后区及孤束核,在这些部位的神经元中继后,再将信息上传至下丘脑。相关的核团有室旁核、弓状核、腹内侧核及视交叉上核,其中腹内侧核神经元参与能量代谢的动态平衡维持,并可能与摄食有关且可调节胰岛素的分泌。弓状核含有神经肽Y(NPY),NPY可在实验条件下促进摄食。弓状核内的NPY纤维也投向室旁核,而室旁核向脑干的内脏神经核团(包括孤束核)及脊髓有直接投射,该核是下丘脑核团中主要的下行控制纤维起始区。另外,07(I’作为室旁核合成的激素,可减少大鼠的摄食行为。由此可见,下丘脑对摄食的调控是双向性和整合性的。8. 对生殖功能的调控下丘脑结构和功能的完整及其与垂体间的联系是生殖过程得以正常进行的必要前提。下丘脑通过下丘脑一垂体前叶和性腺轴系控制两性生殖细胞的成熟和分裂,调节两性生殖系统的功能状态和周期。不仅如此,下丘脑还参与性行为的始动与实施。人们对前一方面的认识相对地较为完整和深入。对生殖细胞或配子发生的调控,涉及下丘脑视前区较广泛的区域,该处合成的GnRH可通过垂体门脉系统作用于垂体前叶的促性腺激素细胞,刺激释放卵泡刺激素(FSH)及黄体生成素(LH),二者可协同或以不同的方式调节生殖细胞的成熟及两性生殖系统的功能。下丘脑的内侧视前核与雄性性行为有关,而腹内侧核则与雌性性行为方式的产生关系密切。另外,如前所述,下丘脑同时也是外周激素作用的靶器官。在出生前后一段关键期间内,雄激素的存在可导致成年动物下丘脑中一些核团呈明显的“性二态”。有报道认为人的男性内侧视前区的体积较女性为大。9. 对学习与记忆的影响下丘脑与学习和记忆关系的研究主要集中在各种下丘脑产生的神经肽或神经激素对学习和记忆的影响。弓状核内产生的POMC神经元向杏仁核、终纹床核、蓝斑核、导水管周围灰质等边缘系及脑干核团发出投射,所释放的POMC活性产物包括促肾上腺皮质激素(ACTH)、黑色色细胞刺激素(MSH)及β-内啡肽,它们对学习和记忆不同程度和不同性质的影响
ACTH与α-MSH在一定条件下可促进动物的主动和被动的逃避反应,表现为加速识记过程和延迟反应的消退。由下丘脑的室旁核及视上核合成的神经垂体激素对学习与记忆的过程有较长期的影响。其中ADH(AVP)可有效地加速学习过程,延缓记忆的消退,促进记忆信息的提取。与此相悖的是,OXT却加速记忆消退、减弱识记和记忆过程。
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小脑(一)、概述小脑(cerebellum)位于颅后窝,在延髓和脑桥的背侧,通过小脑上脚、中脚和下脚分别与中脑、脑桥和延髓相连。根据进化中出现的早晚,可以将小脑的结构分为下列三个区:1. 古小脑(archaeocerebellum)即绒球小结叶,由绒球、绒球脚和小脑蚓小结组成。种系发生上最古老,是小脑最原始的部分。主要接受同侧前庭神经初级平衡觉纤维和前庭神经核发出的纤维,经小脑下脚进入小脑。其传出纤维由绒球小结叶皮质直接发出,主要至同侧前庭神经核,再经前庭脊髓束和内侧纵束,控制躯干肌及眼外肌运动神经元,维持身体平衡,协调眼球运动。2. 旧小脑(paleoceroebellum)由在种系发生上较晚的小脑蚓部(蚓小结除外)和半球中间带组成,又称脊髓小脑。该部分主要从脊髓小脑柬获取上、下肢骨骼肌牵张感受器冲动,以及反映下行运动通路神经元活动的反馈信号。其传出纤维经顶核和中间核(球状核和栓状核)离开小脑,控制运动中的躯干肌、肢带肌,以及肢体远端肌肉的张力和协调。3. 新小脑(neocerebellum)为小脑半球外侧部,因其在进化中出现最晚,且它的出现与大脑皮质的发展有关,主要接受大脑皮质经由脑桥核中继的信息,从而控制上、下肢精确运动的计划和协调,故又称之为大脑小脑或脑桥小脑。(二)、小脑皮质的分层构造1. 小脑皮质的组织结构小脑的表面被覆着一层灰质,叫做小脑皮层;皮层的下方是小脑髓质,由出入小脑的神经纤维和4对小脑深部核团组成。小脑皮层分为3层,从表及里分别为分子层、浦肯野氏细胞层和颗粒细胞层,皮层里含有星状细胞、篮状细胞、浦肯野氏细胞、高尔基氏细胞和颗粒细胞等5种神经元。在这些细胞中只有浦肯野氏细胞发出轴突离开小脑皮层,成为小脑皮层中唯一的传出神经元;其他4种均为中间神经元,它们的神经末梢都分布在小脑皮层之内。所有小脑叶片都有同样的神经组织结构。(1)分子层(stratum moleculare)在分子层内,星状细胞和篮状细胞(亦称内星状细胞)的轴突走向均与小脑叶片的长轴相垂直。每个星状细胞都有抑制性的轴树突触与数个浦肯野氏细胞的树突相接触,每个篮状细胞都有抑制性的轴体突触通过它的筐篮状神经末梢与数个浦肯野氏细胞的胞体相接触。(2)浦肯野细胞层(stratum Purkinje在浦肯野氏细胞层内,浦肯野氏细胞的胞体排列整齐有序,其树突分支伸向分子层,沿与叶片相垂直的平面分布,而它的轴突则向下穿出小脑皮层,与小脑深部核团的神经元接触而形成抑制性突触。每个浦肯野氏细胞的轴突都有返行的侧支与其他的浦肯野氏细胞、高尔基氏细胞及篮状细胞构成抑制性突触。(3)颗粒层(stratum granulosum)在颗粒层内,每个颗粒细胞有一个胞体和4~6支短的树突。颗粒细胞的轴突向上伸至分子层,在那里呈T字形分成两支,以相反的方向沿着叶片的长轴走行,被称为平行纤维,其长度可达5~7毫米。平行纤维与浦肯野氏细胞、星状细胞、篮状细胞和高尔基氏细胞的树突形成兴奋性的轴树突触。高尔基氏细胞位于颗粒层的上部,它的树突分支伸向分子屋,轴突却终止于颗粒层,与颗粒细胞的树突和苔状纤维的末梢共同组成小脑小球,成为一种突触复合体,即苔状纤维的末梢与颗粒细胞的树突之间为兴奋性突触,高尔基氏细胞的轴突与颗粒细胞的树突之间为抑制性突触。
小脑皮质的分层2、小脑皮质的传入纤维(1)攀缘纤维(climbing fibers) 属兴奋性纤维。来自于下橄榄核,经小脑下脚、颗粒层到达Purkinje细胞、星形细胞和Golgi II 型细胞。(2)苔藓纤维(mossy fibers) 属兴奋性纤维。来自于脊髓、前庭核、大脑皮质、脑干网状结构、顶盖等等部位,大部分经小脑下脚到达颗粒层,与颗粒细胞产生突触联系,其末端呈花瓣样终扣,与其它结构形成所谓的小脑小球。(3)胺能纤维(aminergic fibers) 属抑制性纤维,主要是指来源于脑干中缝核的5-HT能纤维,到达小脑皮质再返回到蓝斑。3、小脑皮质内的联系环路小脑皮质内的 5 种细胞和 2 种纤维间有着复杂的联系,这种联系是小脑皮质完成运动调控信号的分析和整合的结构基础,其基本单位是由苔藓纤维、颗粒细胞、Golgi II 型细胞等构成的小脑小球(glomerulus)。苔藓纤维与颗粒细胞或Golgi II 型细胞形成兴奋性突触, 而Golgi II 型细胞与颗粒细胞之间则形成抑制性突触。小脑的纤维(三)、小脑的核团在小脑左、右半球深部的髓质中,每侧各埋藏着4个由神经细胞群构成的神经核团,由内侧向外侧分别为顶核、栓状核、球状核和齿状核,其中栓状核和球状核常合称为间位核。顶核 fastigial nucleus接受蚓部皮质的纤维,球状核 globose nucleus 、 栓状核emboliform nucleus接受中间部皮质的纤维,齿状核dentate nucleus接受外侧部皮质的纤维。小脑皮质-核纤维具有精确的局部定位排列关系,小脑核还从各种投射到小脑皮质的纤维接受侧支投射。(四)、小脑的纤维联系小脑与外部的联系通过3对由小脑传入和传出纤维组成的巨大神经纤维束进行,分别称为上、中、下小脑脚或小脑臂。小脑借这3对脚与脑干相连,而且通过它们与其他的神经结构相联系,是小脑与外部联系的必经之路。在小脑脚中,传出纤维占四分之一,而传入纤维约占四分之三。由小脑皮层的传出神经元浦肯野氏细胞轴突构成的传出纤维,首先到达小脑的深部核团,在这些核团转换神经元后,再离开小脑。在小脑的传入方面,一般可分为苔状纤维和攀缘纤维两个传入系统。小脑上行到运动皮质及小脑下行到脊髓的纤维都是交叉的,故小脑对身体机能的影响总是同侧的。(五)、小脑的功能小脑通过它与大脑、脑干和脊髓之间丰富的传入和传出联系,参与躯体平衡和肌肉张力(肌紧张)的调节,以及随意运动的协调。此外小脑与运动性的学习记忆和心血管活动也有一定的关系。
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我尽力了,呵呵!
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谢谢,很多字!
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受丁香园之恩,自当尽力回报,呵呵!
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张老师太强大了
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这个确实用心啊
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@jq2k老师,请问海马椎体神经元的顶树突和基树突在功能上有何不同呢
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闵丁香1989 @jq2k老师,请问海马椎体神经元的顶树突和基树突在功能上有何不同呢请参见
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jq2k 闵丁香1989 @jq2k老师,请问海马椎体神经元的顶树突和基树突在功能上有何不同呢请参见 海马椎体神经元的顶树突和基树突在功能上的异同
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