刺参和潮间带螺类对温度和盐度胁迫的生理响应--《中国海洋大学》2012年博士论文
刺参和潮间带螺类对温度和盐度胁迫的生理响应
【摘要】：本论文以刺参和潮间带螺类为实验对象，研究了温度和盐度胁迫对刺参和螺类生长、存活和分布的影响及其生理机制，主要研究结果总结如下：
1高温和盐度胁迫对刺参（Apostichopus japonicus）生长的影响及其生理学机制
本文研究了高温和盐度胁迫对刺参（A. japonicus）生长、渗透压调节和热休克蛋白70（Heat shock protein70，Hsp70）表达的影响。将刺参在30℃（热激组）或20℃（对照组）处理2h，然后放到不同盐度（20、25、30、32和40）的水中。经过30天实验后，测定刺参的特定生长率和存活率。放入不同盐度后在特定时间取样（1、2、6、24和48h），测定刺参体腔液渗透压、Na+, K+-ATPase活性和Hsp70表达量。实验结束后，在盐度20条件下，热激处理组刺参生长率显著高于对照组；但在其它盐度下，热激组刺参生长率显著低于对照组。在盐度为20时，刺参存活率仅为20%，表明这一盐度已经超过了大部分刺参耐受限度。与未进行热处理组相比，预先的热处理在盐度低于其耐受限度时可促进刺参生长，但是在其他盐度下会抑制生长。体腔液渗透压在盐度发生变化后迅速变化，在~6h达到稳定状态。Na+,K+-ATPase的变化与体腔液渗透压的变化一致。高温刺激和渗透压刺激都可以诱导Hsp70表达上调。
2盐度骤降对幼参（A. japonicus）存活和热休克蛋白表达的影响
本实验通过模拟暴雨导致的刺参养殖池塘盐度变化，研究了盐度骤降对幼参存活率和hsp70表达的影响。盐度先由30逐渐下降至20（S20组）或25（S25组），然后在20或25保持96h，随后盐度逐渐上升至30，并在30保持96h。实验结果显示，在盐度下降过程中没有幼参死亡；当盐度在最低值保持96h后，幼参的死亡率在40~50%。幼参体腔液渗透压随着环境盐度的变化而变化，并在6h内趋于稳定，达到与周围海水等渗的状态。两个处理组刺参的hsp70表达量都随着盐度的下降而上升，并在盐度下降到20（S20组）或25（S25组）时达到最高值，然后逐渐下降，72h后达到与对照组（盐度未发生变化）相似的水平。这些结果表明，盐度骤降可以导致刺参大量死亡，这与盐度骤降时刺参体腔液渗透压的迅速下降有关。hsp70表达量上升是机体应对盐度胁迫的保护策略，但这种保护仅能维持较短的时间。
3夏眠期间刺参（A. japonicus）肠体比、RNA/DNA比值变化的研究
本实验研究了夏眠过程中，刺参的肠体比和RNA/DNA比值的变化情况。实验期间，处理组水温在2周内由16℃缓慢升至26℃，水温升至26℃后继续养殖5周，对照组16℃恒温养殖7周。养殖期间每周进行1次取样，测定刺参的肠体比以及肠、呼吸树、体壁组织中的RNA/DNA比值。实验结果显示，在升温过程中，处理组刺参肠体比缓慢下降，当进入夏眠阶段1周后，处理组肠体比比值显著低于对照组，之后继续下降至较低水平。处理组刺参三个组织中RNA/DNA比值的变化趋势相似，水温升高后处理组RNA/DNA比值逐渐升高，进入夏眠阶段1周后处理组刺参三个组织中RNA/DNA比值均显著高于对照组，之后RNA/DNA比值缓慢下降，RNA/DNA比值的升高可能与刺参体内大量合成与抗逆相关的蛋白有关。
4盐度骤降对夏眠中成参（A. japonicus）存活和热休克蛋白表达的影响
本文研究了盐度骤降对处于夏眠和非夏眠状态的成参存活率和hsps的影响。将夏眠组和非夏眠组刺参所处的海水盐度由30逐渐降至20，然后在20保持96h。夏眠组刺参的存活率为66.7%，显著低于非夏眠组（93.3%）。这说明夏眠刺参对低盐胁迫的耐受能力要低于非夏眠刺参。为了研究这种现象的内在生理机制，我们分析了刺参体腔液渗透压，hsp70和hsp90表达量的变化。夏眠和非夏眠刺参渗透调节能力没有显著差异。盐度下降后，夏眠组和非夏眠组刺参hsp70和hsp90表达量都会上调，但夏眠组表达上调出现晚，维持高表达的时间较短，且表达水平要显著低于非夏眠组。夏眠和非夏眠刺参存活率的差异可能与hsp70和hsp90表达模式有关。
5温度和盐度急性变化对刺参（A. japonicus）渗透压和热休克蛋白表达的影响
本文研究了不同温度和盐度变化组合对刺参体腔液渗透压和热休克蛋白基因表达的影响。设置4个温度梯度（16、20、24和28℃），3个盐度梯度（22、27和32），按4×3的组合分为12个不同的温度、盐度处理组。结果表明，盐度变化后,相对于低温处理组，高温处理组刺参体腔液渗透压变化速度更快。在相同盐度条件下，随着温度的升高，热休克蛋白基因表达量增加。在相同温度下，随着盐度下降热休克蛋白表达呈现先升后降的趋势。统计结果显示，相较于盐度，温度对热休克蛋白表达的影响更为显著。
6Chlorostomas属和Littorina属螺类细胞质苹果酸脱氢酶的温度适应:蛋白质热敏感性和潮间带生物分布
本文研究了分布于潮间带不同高度的Chlorostomas和Littorina属螺类细胞质苹果酸脱氢酶（cytosolic malate dehydrogenase, cMDH）对温度适应的差异。实验结果显示，分布于低潮间带的螺类（C. brunnea和C. montereyi）cMDH米氏常数（KmNADH）比中潮间带的（C. funebralis和C. rugosa）对温度升高更为敏感，栖息在高潮间带的螺类（L. keenae和L. scutulata）cMDH KmNADH在温度上升时最稳定。C. brunnea和C. montereyi cMDH热稳定性低于C. funebralis和C. rugosa cMDH，在热处理时最稳定的是L. keenae和L. scutulata cMDH。为了分析影响这几种螺类cMDH酶促动力学和热稳定的内在机制，我们构建了cMDH三维模型，并进行了PAML分析。结果显示，能够影响与底物结合时酶分子构象变化的氨基酸替代，在酶功能和结构对温度的适应中具有重要作用。
【关键词】：
【学位授予单位】：中国海洋大学【学位级别】：博士【学位授予年份】：2012【分类号】：S917.4【目录】：
摘要5-8Abstract8-17前言17-181 文献综述18-42 1.1 水生动物对温度和盐度胁迫的生理响应18-27 1.2 温度和盐度对刺参生长的影响27-29 1.3 研究目的及意义29-30 参考文献30-422 高温和盐度胁迫对刺参（Apostichopus japonicus）生长的影响及其生理学机制42-63 2.0 前言43-44 2.1 材料与方法44-46 2.2 结果46-55 2.3 讨论55-58 参考文献58-633 盐度骤降对幼参（Apostichopus japonicus）存活和热休克蛋白表达的影响63-80 3.0 前言63-64 3.1 材料与方法64-69 3.2 结果69-74 3.3 讨论74-75 参考文献75-804 夏眠期间刺参（Apostichopus japonicus）肠体比、RNA/DNA 比值变化的研究80-91 4.0 前言80-81 4.1 材料与方法81-83 4.2 结果83-87 4.3 讨论87-89 参考文献89-915 盐度骤降对夏眠中成参（Apostichopus japonicus）存活和热休克蛋白表达的影响91-107 5.0 前言91-93 5.1 材料与方法93-96 5.2 结果96-101 5.3 讨论101-102 参考文献102-1076 温度和盐度急性变化对刺参（Apostichopus japonicus）渗透压和热休克蛋白表达的影响107-123 6.0 前言107-108 6.1 材料与方法108-111 6.2 结果111-118 6.3 讨论118-119 参考文献119-1237 Chlorostomas 属和 Littorina 属螺类细胞质苹果酸脱氢酶的温度适应: 蛋白质热敏感性和潮间带生物分布123-140 7.0 前言123-125 7.1 材料与方法125-127 7.2 结果127-132 7.3 讨论132-134 参考文献134-140致谢140-141个人简历141已发表学术论文141
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京公网安备74号脆江蓠( Gracilaria chouae) 隶属于红藻门、杉藻目、江蓠科、江蓠属，广泛分布于中国东南沿海地区［1］。随着鲍鱼养殖技术的成熟，鲍鱼增、养殖业从海区底播增殖、海区筏式养殖发展到工厂化养殖，养殖规模逐渐扩大，需要大量优良饲料［2］。脆江蓠以其藻体质脆和肥厚多汁的特点，成为鲍鱼养殖的优良饲料之一［3］。另外，脆江蓠具有一定的营养价值，口感和风味独特，可以作为海洋蔬菜供食用。国内有开展脆江蓠凝集素研究工作的报道［4］，但目前未见关于环境因子对脆江蓠生长及生化组分影响的研究报道。笔者通过分别测定不同温度和不同盐度培养条件对脆江蓠的生长及生化组分的影响，以期确定脆江蓠生长最适合的温度和盐度条件，为其栽培生产提供技术指导和依据。
1 材料与方法
脆江蓠的试验材料采集于汕头市南澳岛汕头大学海洋生物临海实验站养殖海域( 23°20' N，116°55' E) 。
1. 2 试验前预培养条件
选择健康一致的藻体，用镊子仔细除去表面附着的杂藻，用大量消毒海水冲洗后放在室内长方形玻璃缸中扩大培养。培养温度为 20 ℃，盐度为30，光暗周期为 12 h∶12 h( L∶D) ，光照强度为120 μmol?( m2?s)－ 1。试验用海水( pH 8. 1，盐度30) 经过过滤灭菌，冷却后备用。
1. 3 试验设计和培养条件
取处理后同枝且形态颜色接近的脆江蓠藻体 2g 培养于 1 L 三角烧瓶中，在智能型光照培养箱( GXZ-300D，中国宁波江南仪器厂出品) 中恒温进行培养，温度试验光照强度 120 μmol?( m2?s)－ 1，光暗周期为12 h∶12 h，海水盐度为30。试验共设置 5 个温度梯度( 14 ℃、17 ℃、20 ℃、23 ℃和26℃ ) ，每个温度梯度重复 3 次。盐度试验光照强度为 120 μmol?( m2?s)－ 1，光暗周期为 12 h∶12 h，海水温度为 20 ℃。试验共设置 7 个盐度梯度( 5、10、15、20、25、30 和 35) ，每个盐度梯度重复 3次。
1. 4 生长的测定
试验周期为11 d，培养第1 天开始测定脆江蓠藻体鲜质量( FW) ，然后每 2 d 测定 1 次，总共测定 6 次。测定时用吸水纸吸去藻体表面水分，称质量后及时转移入培养水体中防止藻体水分过度流失，记录藻体的质量和颜色等性状变化。脆江蓠相对生长速率计算公式:RGR( %?d－ 1) = ln( WT/ W0) ×1/T ×100%其中 WT是开始培养时藻体的鲜质量( g) ; W0是培养结束时藻体的鲜质量( g) ; T 为培养时间( d) 。
1. 5 生化组分的测定
在试验的最后一天测定脆江蓠的光合色素叶绿素 a( Chl-a) 与类胡萝卜素( Car) 、藻胆蛋白［藻红蛋白( PE) 和藻蓝蛋白( PC) ］、可溶性蛋白( Pro) 和超氧化物歧化酶( SOD) 活力。w( Chl-a) 和 w( Car)测定参考 WELLBURN［5］的方法用分光光度法测定;w( PE) 和 w( PC) 测定参考 BEER 和 ESHEL［6］的方法; w( Pro) 用考马斯亮蓝 G-250 染色法［7］测定;SOD 活力采用氮蓝四唑( NBT) 光还原法［8］测定。
1. 6 数据处理
试验数据采用 Excel 2007 和 Origin 7. 0 统计软件进行处理及统计分析。用 One-Way ANOVA 和Two-Way ANOVA 检验差异的显著水平，设显著水平为 P ＜0. 05。
2. 1 温度对生长的影响
不同温度条件下对脆江蓠的 RGR 的影响见图1。高温组( 23 ℃ 和 26 ℃ ) 和低温组( 14 ℃ 、17 ℃和 20 ℃) 之间差异显著( P ＜0. 05) ，但低温组组间差异不显著( P ＞ 0. 05) 。脆江蓠在 14 ～ 20 ℃ 时生长较快，在 17 ℃ 时 RGR 达到最高值( 24. 80%?d－ 1) 。温度高于 20 ℃时脆江蓠的 RGR 随温度的升高而快速降低，同时藻体的颜色随温度升高而逐渐产生褪色现象。温度达到 26 ℃时藻体末端发生溃烂。
2. 2 温度对生化组分的影响
低温组脆江蓠 w( Chl-a) 与高温组之间的差异显著( P ＜ 0. 05) ，但低温组组间差异不显著( P ＞0. 05) ，最高值出现于 17 ℃ 。低温组 w( Chl-a) 高于高温的 2 组，温度高于 20 ℃时 w( Chl-a) 随温度升高呈下降趋势。w( Car) 也呈现相同趋势( 图 2 －。低温组脆江蓠 w( PE) 与高温组之间差异显著( P ＜ 0. 05) ，但 低 温 组 组 间 差 异 不 显 著 ( P ＞0. 05) ，温度高于 20 ℃ 时 w( PE) 随温度升高呈上升趋势，最大值出现于 26 ℃。PC 也呈现相同趋势( 图 2 － b) 。温度对脆江蓠 w( Pro) 的影响差异显著( P ＜0. 05) 。温度 14 ～ 17 ℃ 时 w( Pro) 随温度升高而增大，最高值出现于 17 ℃; 温度高于 17 ℃ 时 w( Pro) 随温度升高而减小( 图 3 － a) 。低温组组间 SOD 的差异不显著( P ＞ 0. 05) ，温度高于 20 ℃时 SOD 的活力随着温度升高呈明显上升趋势( 图 3 － b) 。高温组和低温组之间的差异显著( P ＜0. 05) 。
2. 3 盐度对生长的影响
盐度高于 20 时脆江蓠可正常生长，而盐度低于 20 时则出现负增长。低盐组( 5、10 和 15) 和高盐组( 20、25、30 和 35) 之间差异显著( P ＜0. 05) ，且低盐组组间差异显著( P ＜0. 05) ，但高盐组组间差异不显著( P ＞ 0. 05) 。盐度在 20 ～ 35 时生长较快，盐度 30 时 RGR 达到最高值( 6. 45%?d－ 1) (图4) 。盐度低于 20 时 RGR 随着盐度下降而快速降低，同时藻体随着盐度下降而逐渐产生脱色现象。盐度低于 15 时藻体末端发生溃烂变白，盐度低于10 时藻体发生肢解溃烂。
2. 4 盐度对生化组分的影响
图 5 － a 表示不同盐度条件下脆江蓠 w( Chl-a)和 w( Car) 的变化，低盐组 w( Chl-a) 和高盐组之间差异显著( P ＜0. 05) ，但低盐组组间差异不显著( P＞ 0. 05) ，高盐组 w( Chl-a) 高于低盐组，最大值出现于盐度 30。盐度低于 30 时 w( Chl-a) 随盐度降低呈下降趋势。w( Car) 也呈现相同的变化趋势。图 5 － b 表示不同盐度条件下脆江蓠 w( PE) 和w( PC) 的变化，低盐组 w( PE) 和高盐组之间差异显著( P ＜ 0. 05) ，但低盐组组间差异不显著( P ＞0. 05) ，w( PE) 的最大值出现于盐度 30。盐度低于30 时 w( PE) 随盐度降低呈下降趋势。w( PC) 各组差异不显著( P ＞0. 05) 。图 6 － a 表示不同盐度条件下脆江蓠 w( Pro) 的变化，盐度对 w( Pro) 差异显著( P ＜ 0. 05) 。盐度为 5 ～30 时 w( Pro) 随盐度升高而增大，最高值出现于盐度 30 培养组。盐度高于 30 时 w( Pro) 随盐度升高而减小。图 6 － b 表示不同盐度条件对脆江蓠中 SOD 的影响，低盐组( 5、10 和 15) 和高盐组( 20、25、30和 35) 之间差异显著( P ＜0. 05) ，高盐组( 20、25、30 和 35) 之间差异不显著( P ＞ 0. 05) ，盐度低于 20时 SOD 的活力随盐度下降呈明显上升趋势。低盐组( 5、10 和 15) 之间差异显著( P ＜0. 05) 。盐度为30 时 SOD 活力最低。
3. 1 温度对生长的影响
生长是一个重要的参数，是细胞内生物化学和生理学过程的综合体现［9］。此试验结果表明，脆江蓠比较适合生长于较低温条件的水体中( 14 ℃、17 ℃ 和 20 ℃ ) 。温度在 14 ～ 20 ℃ 时脆江蓠的 RGR显著高于高温组( 23 ℃和 26 ℃) ( P ＜0. 05) 。在低温组中脆江蓠最适合在 17 ℃下生长，此时脆江蓠的 RGR 最高。这表明脆江蓠生长的适宜温度为 14～ 20 ℃ ，最适温度在 17 ℃ 左右。温度是影响大型海藻生长的重要因素，海区温度随着季节变迁而变化，南澳岛夏季水温一般高于25 ℃ ，脆江蓠在海区会很快出现断枝和腐烂。试验结果显示，26 ℃ 时脆江蓠生长速率为 8. 08%?d－ 1，而 20 ℃时生长速率为 23. 58%?d－ 1，这与自然条件下脆江蓠的生长状况一致。温度对其他大型海藻的生长普遍存在影响，但不同种类适宜的温度不同。刘树霞等［10］在对经济红藻龙须菜( G. leman-eiformis) 的研究中发现，25 ℃ 是龙须菜最合适的生长温度，这说明脆江蓠对高温条件的适应能力不及龙须菜。刘静雯等［11］在对细基江蓠繁殖变种( G. tenuistipitata var. liui Zhang et Xia) 对温度的适应性研究中发现 25 ℃最适其生长，同样高于脆江蓠的最适合生长温度。HANISAK 等［12］发现通过增加水体二氧化碳( CO2) 含量可以提高松藻( Codiumfragile ssp. tomentosoides) 藻体干质量，这说明改变温度以外的其他生态因子也会对海藻生长产生影响。在实际养殖过程中可以考虑通过改变温度及其他因子以增加脆江蓠的产量。
3. 2 对温度变化的生理响应
温度是影响藻类生长发育和季节分布的重要因素。特别是在沿岸海湾和养殖区，水体营养丰富，不存在营养物质缺乏，温度成为影响植物生理成分的重要因素［13］。通过试验发现，脆江蓠在低温条件下( 14 ℃、17 ℃和 20 ℃) 光合色素( ［w( Chl-a)和 w( Car) ］以及 w( Pro) 高于高温组( 23 ℃ 和 26℃ ) ，温度高于 20 ℃ 时藻体 w( PC) 和 w( PE) 随着温度升高而增加。这表明了脆江蓠对自然环境变化的一种适应性，当温度高于藻体生长的适宜温度时，高温影响藻体细胞内酶的活性和叶绿素的合成，并加速叶绿素分解，导致叶绿素质量分数明显下降。一般来说，叶绿素形成的最低温度是 2 ～ 4℃ ，最适温度为 30 ℃ ，最高温度为 40 ℃［14］。但是对于不同藻类，其细胞内参与叶绿素合成的酶种类不同，所以不同藻类叶绿素的最高值出现于不同温度。虽然高温条件下 Car 可以作为抗氧化剂清除活性氧，防止膜脂的过氧化，维持膜结构的稳定［15］。但高温条件可能对合成 Car 的酶的活力产生抑制，这种抑制作用强于藻体抵抗高温合成 Car的作用，导致 Car 总质量分数减少。低温条件下光合色素质量分数较高，可能是因为在自然水体，冬季随着温度的降低，藻类生长和酶反应速率受到明显抑制，但此时藻体内色素和酶水平出现了补偿性增加，提高藻体对光能的有效利用率，维持藻类的生长，这是海藻适应环境的一种自身调节过程［16］。至于藻胆蛋白质量分数上升，可能是在逆境胁迫中清除过量的活性氧，维持活性氧的代谢平衡、保护膜结构，从而使植物在一定程度上忍耐、减缓或抵御逆境胁迫伤害［17］。温度高于 20 ℃时脆江蓠藻体中的 Pro 与温度呈现出负相关，可能与藻体合成蛋白质的酶受到抑制有关。但当温度高于 20 ℃时脆江蓠藻体中 SOD 活力随着温度的升高呈明显上升趋势。温洋等［18］认为 SOD 可以作为鉴定植物耐热性大小的重要生理指标之一，因此在一定的逆境条件下，SOD 活力的变化表明植物对胁迫环境的适应性。此试验结果也印证了这一结论。
3. 3 盐度对生长的影响
盐度的变化不仅能够改变海水藻类生物群落的生物量和组成［19］，而且也是制约海藻在水中分布的重要因素，一般对盐度变化耐受能力越强的海藻在潮间带中的分布范围越广［20］。生长是一个重要的参数，是细胞内生物化学和生理学过程的综合体现［10］。此试验结果表明，脆江蓠比较适合生长于较高盐度的水体中。盐度为 20 ～ 35 时脆江蓠可以正常生长，且在盐度为 30 的水体中RGR 最高。脆 江 蓠 生长的 适 宜 盐度 为 20 ～ 35，最适盐度为 30。盐度主要是指海水中无机盐的含量，其高低决定海水渗透压的大小［21］。盐度是影响大型海藻生长的重要因素，盐度低于其最适范围，必然影响其渗透压，降低藻类对营养盐吸收的能力，抑制其生长［22］。海区盐度受降雨及径流影响，广东海区 1月 ～4 月为枯水期，盐度维持在 30 左右，且温度适宜，脆江蓠生长较好，这与此研究条件下脆江蓠的生长状况相一致; 径流入海口及半咸水地区盐度低于 20，脆江蓠无法成活，这与此研究结果也相一致。盐度对多种大型海藻的生长普遍存在影响，但不同种类适宜的盐度范围不同。细基江蓠繁枝变型生长的最适盐度范围为 14 ～ 27，最适盐度为27［23］。圆扁江蓠( G. tikvahiae) 是广盐耐受性种之一，在盐度为 17 ～40 时都有相对较高的日特定生长率［24］。
3. 4 对盐度变化的生理响应
通过试验发现，脆江蓠的低盐组( 5、10 和15) 光合色素［w( Chl-a) 和 w( Car) ］、藻体 w( PE)及 w( Pro) 低于高盐组( 20、25、30 和 35) ，盐度低于 30 时以上各生化组分质量分数随盐度下降而降低。这种变化是脆江蓠对盐度变化的一种生理响应。盐度的变化不仅能影响海藻的生长状况，而且会引起藻体生理组分的变化。当盐度低于藻体正常生长的盐度临界点时，对于海藻来说，渗透压过低将影响细胞中的水分及对氮( N) 和磷( P) 的吸收［25］。盐度为 30 时 N、P 达到最大吸收速率，这对脆江蓠各组分的积累有利。渗透压影响藻类生长的另一种机制可能是当渗透压过低时，细胞内的可溶性物质，如各种光合色素及可溶性蛋白流失到细胞外，导致细胞结构的破坏及细胞的死亡。多数海藻利用自身合成和分解有机物来实现渗透压的调节具有相同之处［26］。当盐度低于 20，脆江蓠藻体中SOD 的活性随着盐度降低呈明显上升趋势。这是因为在一定的逆境条件下，SOD 活性的变化表明植物对胁迫环境的适应性［18］，这与此研究结果相一致。
综上所述，适合脆江蓠生长的温度为 14 ～ 26℃ ，最适生长温度为 17 ～ 20 ℃ ，在此温度条件下藻体可以保持最快的 RGR，温度高于 20 ℃时脆江蓠的生长受到抑制。在生长状态、光合色素和抗氧化等方面，脆江蓠耐受低温能力要比高温时强。脆江蓠生长的盐度为 20 ～ 35，最适盐度为 30，在此盐度条件下藻体可以保持最快的 RGR，盐度低于20 时脆江蓠的生长受到抑制。高盐度培养条件下的脆江蓠在生长状态、光合色素和抗氧化等方面强于低盐度。
参考文献：
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