作物抗旱节水生理遗传研究展望--《中国农业科技导报》2000年05期
作物抗旱节水生理遗传研究展望
【摘要】：抗旱节水生理遗传交叉研究已成为国际植物抗旱节水研究的新生点,目前已对作物抗旱生理性状如ABA,渗透调节,WUE等进行了QTL分析,并进行了转抗旱基因和高光效基因植物的研究.我们对小麦水分利用效率进化和改良的生理遗传基础研究结果表明:随着小麦由2n→4n→6n的进化,旗叶WUE有递增趋势.黑麦4R染色体上有控制高WUE的基因,小麦A组染色体上载有高光合速率和高WUE基因,具体在1AL(长臂),2AL,2AS(短臂)和7AS染色体臂上载有高WUE基因,小麦染色体2AL有控制低蒸腾速率基因.这些研究都为转抗旱节水基因作物的培育打下了一定的基础.
【作者单位】：
【关键词】：
【基金】：
【分类号】：S33【正文快照】：
作物抗旱节水研究已成为当今全球性的研究热点,干旱是我国北方粮食生产的首要限制因子,研究作物抗旱节水的机理和调控措施以及遗传育种改良作物抗旱节水性并获得高产高效,对干旱半干旱地区的农业可持续发展有重要的意义。关于抗旱节水性的基础研究,到目前为止,形态结构异化的
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第一章种子发芽生理1种子活力的概念与影响种子发芽；α―葡萄糖苷酶；葡萄糖形成、分枝都与叶龄进程存在磷酸解途径：淀粉；淀粉磷酸化酶；+Pi葡萄糖叶抽出期，N叶节根原基开始-1-磷酸；1作物水分状况的诊断：；答：主要从土壤、根、叶三个器官看：①根水势，叶水；（2）外在因素：（a）品种，应选则配合力高的品种；3种子发芽过程中主要激素调节作用；答：①GA（赤霉素）：
第一章 种子发芽生理 1 种子活力的概念与影响种子发芽出苗的因子 答：种子活力是种子发芽、生长、生产的内在潜力。种子活力的影响因素： 葡萄糖 系：根的萌动、分化、发育、α―葡萄糖苷酶葡萄糖 形成、分枝都与叶龄进程存在磷酸解途径：淀粉（或支链）N淀粉磷酸化酶+Pi
葡萄糖叶抽出期，N叶节根原基开始-1-磷酸+极限糊精 分化，根原基至发根约3个出（2即N叶抽出期，为N多肽酶、羧肽酶肽链内切酶1 作物水分状况的诊断：答：主要从土壤、根、叶三个器官看：①根水势，叶水势随土水势降低而降低，三者密切关联，组成一个相互变化的系统②土水势＞根水势＞叶水（1）（主要）遗传因素，作物、品种；（2）外在因素：（a）品种，应选则配合力高的品种（b）种子成熟度（c）种子的大小，例大豆、玉米加工易机损（d）种子的贮藏条件（e）膜修复强度有关 （f）光温水气条件。 2 种子休眠概念及其栽培的利用 答：种子休眠：指具有生活力的种子在适宜发芽条件下不能萌发的现象。 影响因素：（1）种皮： 种皮的不透水，不透气，机械约束等影响休眠 （2）抑制剂：抑制物质可以存在于种子的不同部位----种被,胚部或者胚乳中，一定浓度的抑制物影响休眠 （3）硝酸盐：有些种子经雨水淋才能萌发
（4）化学信号：烟雾中的乙烯对休眠也有影响（5）光：光促进或抑制发芽的照射时间,不仅因作物,品种而不同,还取决于照光的强度.弱光虽然有效,但需延长照光时间（6）温度：种子的光敏感性不是绝对的,而是随其他条件(如温度,氧分压,发芽床等)而变化,其中最重要的影响因素是温度.在一定温度下光照才发芽的种子,往往在高于或低于这一温度时(因种类而不同),在暗处亦能萌发。3 种子发芽过程中主要激素调节作用答：①GA（赤霉素）：盾片，胚芽鞘中产生GA，糊粉层中合成水解酶，作用于胚乳，使胚乳物质分解，释放出能量，促进生长并同时抑制盾片释放GA②CK（细胞分裂素）：存在于非胚区，主要影响膜的透性，对ABA有抑制作用，调节种子的发芽过程③ABA（脱落酸）：在萌发过程中出现，于CK起相反作用④乙烯：类似ABA的作用，调控种子中酶的活性。4 种子发芽过程中碳水化合物的分解代谢途径：（不同品种，不同作物中差异和特点）
答:（1）淀粉 水解途径：淀粉
β淀粉酶麦芽糖麦芽糖+极限糊精脱支酶、极限糊精酶葡α―淀粉酶麦芽糖+
小单位多肽 肽水解酶氨基酸 （3）脂肪:以脂肪体形式贮藏于禾本科作物盾片和双子叶植物子叶或胚乳中的油脂，经酸性酯酶作用甘油三酯降解为甘油和脂肪酸。甘油-酸脂酶降解作用有碱性脂酶在高尔基体中进行。一些
作物，发芽初期就出现这种水解作用。脂肪酸 由β-氧化作用途径而被氧化，产生进入TCA或乙酰 循环的乙酰CoA，再经糖酵解逆转作用将脂肪转化糖。葡萄糖经过氧化磷酸戊糖途径而被 为合成核酸提供戊糖。 第二章 作物生育生理 1作物生长分析概念及其主要指标？ 答：作物生长分析：是将作物的生育过程以干物质增长过程为对象，以干物质的积累和分配来衡量作物产量形成的一种方法。 作物生长分析的主要指标： 光合势（LA?d）：作物群体绿色叶面积的持续时间。 相对生长率（RGA）：指单位时间内作物的增长量占原有数量的比值。或者是原有物质在某一段时间内的瞬间增长量。 净同化率（NAR）：某一段时间内作物单位叶面积的光合强度。 2 分析一个作物穗分化过程的与外部叶龄模式的关系： 答：小麦的幼穗分化： 6叶期
生长锥伸长期 7叶期
单棱期（苞叶原基形成期） 8叶期
二棱期（小穗原基形成期） 9叶期
护颖形成期 10叶期
内外颖形成期 11叶期
雌雄蕊分化期 12叶期
药隔形成期 13叶期 花粉母细胞形成期
减数分裂期 孕穗期
花粉粒分化期 抽穗期
花粉粒形成与充实期 开花期
叶龄与叶蘖：以正在抽出的叶n为基准，相关生长现象可以表示为叶抽出＝（n－1n－2）
节间伸长＝（n－3）节发根 叶龄与拔节的关系：拔节始期的叶龄为伸长节间数减去2的 倒数叶龄期 叶龄与上位根发生的关出叶与发根存在着N－3的相关生长关系。1叶发根节开始至发根结束，叶经历了3个叶龄期。N叶抽出期实际上是N－3叶节的主要发根期。该叶该叶节发根开始于N－1叶龄期，结束于N＋1叶龄期。不定根上分枝根发生规则，高次分枝根的发生比低次根发生顺次递减1个叶位。 3作物衰老的概念以及机理？ 答：作物衰老：器官或生物体某些生物单位自然终止生命活动的过程。
作物衰老机理：（1）有限的寿命、生长势，即在特定的年龄不能继续生育和替代老叶而正常生长 （2）营养物质撤退，如生育中的果实把营养器官中的关键性营养全部吸收而导致生命的终结 （3）营养物质转移，如光合产物等营养物质由叶片转移到生育中的果实中去，使叶片、根系的营养亏缺而导致衰老黄枯（4）果实形成，产生一些激素类物质促进衰老（有关衰老的学说：a自由基损伤学说b蛋白质水解学说c激素平衡学说） 4 春化期、光周期的基本概念以及应用？及研究进程 答：春化：作物在苗期需要经受一段低温时期，才能开花结实的现象。光周期现象：日照长短或昼夜交替影响作物开花的现象。应用：春化作用：1 人工春化处理 适当晚播，缩短生育期
2 调种引种
3 控制花期。光周期： 1 植物的地理起源和分布与光周期特性
2 引种和育种
3 控制花期
4 调节营养生长和生殖生长 5、如何认识化学调控（影响，利弊，促进，控制） 答：化学调控从种子处理开始到下一代新种子形成的不同生育阶段，包括生根、发芽、分蘖、长叶、开花、结实，直到衰老脱落等过程，适时适量地运用各种生长调节剂来维持植物体内激素水平，以达到协调植株的生长于发育，个体与群体，群体与土壤气候间的关系，最终实现高产稳产、优质高效的目的。第三章 作物水分生理 势，表明叶片对水比根系对水反应更敏感③土壤水分充足时，白天与晚上作物对根叶的水势平衡呈负值低于土水势，夜间恢复为与土水势一个平衡点；土壤水分亏缺时，白天根、叶、土水势之间的差距变大，晚上也不能恢复到一个平衡点。土壤水分处于调萎点时，无论白天、夜间，根、叶、土之间的水势差距加大，无法恢复。2.作物需水规律（高产）？机制？答：1、不同作物对水分的需要量不同；2、同一作物不同生育期对水分的需要量不同：小麦一生中对水分的需要大致可分为四个时期；种子萌发到分蘖前期，消耗水不多；分蘖末期到抽穗期，消耗水最多；抽穗到乳熟末期，消耗水较多，缺水会严重减产；乳熟末期到完熟期，消耗水较少。如此时供水过多，反而会使小麦贪青迟熟，籽粒含水量增高，影响品质。3、作物的水分临界期是指植物在生命周期中对水分缺乏最敏感、最易受害的时期，一般而言，作物水分临界期多处于花粉母细胞四分体形成期，一旦缺水，性器官发育不正常。小麦一生有两个水分临界期，第一个是孕穗期，这期间小穗分化，代谢旺盛，性器官的细胞质粘性与弹性都下降，细胞液浓度很低，抗旱能力最弱，如缺水，则小穗发育不良，特别是雄性生殖器官发育受阻或畸形发展。第二个是从开始灌浆到乳熟末期。这个时期营养物质从母体各部输送到籽粒，如缺水，一方面影响旗叶的光合速率和寿命，减少有机物的制造，另一方面使有机物质液流运输变慢，造成灌浆困难，空瘪粒增多，产量下降。 3.作物节水灌溉主要生理依据是什么？答：水稻高产优质栽培的水分管理（水稻节水控制灌溉技术）
实行“浅水活棵、浅水分蘖、够苗晒田”, 控制无效分蘖,有水抽穗, 干干湿湿壮籽, 后期不早衰, 也就是移栽至拔节期仅保持湿润状态, 拔节至齐穗期间, 田间保持1～2cm 水层, 以后干湿交替灌溉。成熟期不能断水过早, 宜在收割前5~7d 断水, 才能保证谷粒饱满, 米质优良。
合理灌水：水稻生育阶段需水量包括生理需水和生态需水。在水稻非关键需水期, 通过控制土壤水分, 造成适度的水分亏缺, 改变水稻生理生态活动, 使水稻根系和株型生长更趋合理。在水稻关键需水期, 通过合理供水, 改善根系土 壤中水、气、热、养分状况及田面附近小气候, 使水稻对水分和养分的吸收更趋合理有效, 促进水稻生长。合理的土壤水分控制, 不仅减少了灌水次数和灌溉水量, 而且能促进水稻根系生长, 控制水稻地上部植株的无效生长, 提高水肥利用的有效性, 达到节水高产的目的。节水灌溉方式主要分为浅灌溉、湿灌溉、晒灌溉、湿润灌溉、间隔灌溉和无水层灌溉。在具体实践上, 在灌溉用水上要因地因苗科学地进行利用水的特性, 协调好气、热、肥、光的关系, 达到各因素的平衡, 使水稻个体与群体发育趋向合理化, 减少和控制无效生长及各种病害的发生, 从而实现水稻增产增收。 4.作物细胞水势及其组成及其在细胞中传递作物细胞内水势组成：渗透势、衬质势、压力势。
细胞内水传递：相邻两个细胞之间水分移动的方向取决于两细胞间的水势差，水分总是顺着水势梯度移动。即从水势高移向水势低。在一排相互连接的薄壁细胞中只要胞间存在着水势梯度，水分就会沿水势高的细胞移向水势低的细胞。第四章 作物营养生理 1.试叙一个作物的需肥特性？答：（1）需肥量及动态，不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同：禾谷类作物如小麦、水稻、玉米等需要氮肥较多，同时又要供给足够的P、K，以使后期籽粒饱满；豆科作物如大豆、豌豆、花生等能固定空气中的氮素，故需K、P较多，但在根瘤尚未形成的幼苗期也可施少量氮肥；叶菜类则需要多施氮肥，使叶片肥大，质地柔嫩等。（2）不同品种器官的养分含量变化特点（3）不同时期的施肥量与产量是什么关系：萌发期间，因种子内贮藏有丰富的养料，一般不吸收矿质元素；幼苗可吸收一部分矿质元素，但需要量少，且随着幼苗的长大，吸收矿质元素的量会逐渐增氨的同化一般是通过谷氨加；开花结实期，对矿质酰胺合成酶及谷氨酸合成酶催元素吸收达到高峰；以后化反应进行的。随着生长的减弱，吸收量5、作物必需的矿质元素：逐渐下降，至成熟期停止条件：（1）具有独特的生吸收。（4）需肥量与品质理功能
（2）如果缺少该元之间的关系（5）环境因素素，将表现出缺素症包括①常对需肥特性的影响（6）作量元素是生理活动的物质组物不同，需肥形态不同：成。（N、P、K、Ca、Mg、S）；烟草和马铃薯用草木灰做②微量元素是生命活动的调节钾肥比氯化钾好；水稻亦物质。（Fe、Zn、Mn、Cu、B、施铵态氮不宜施硝态氮。Mo、Cl）2.作物养分含量与生长的关系第五章 作物光合生理 是什么？ 1 分析一个作物光能利用与产在养分缺乏区：提高养分的量量潜力 能增加干物质生产；
在过提高光能利用率：采用适度区：提高养分的量既可增加当密植、合理施肥、增加CO2产量，又能提高植株的养分与来源、套种间作、化学调控等浓度 可以促进生育、扩大叶面积，在适宜区：提高养分的量从而减少漏光损失，提高光合仅能增加作物组织中养分含量能力。特别是采用良好株型、而产量几乎没有增加。 光合速率高的品种，就有可能在毒害区：提高养分的量引起提高光能利用率。
开作物毒害，影响代谢功能，降源节流，作物生产的潜力：（1）低生长速率。 作物的光合面积：密植和多肥3.根系对养分的主要吸收方可以提高LAI、理想株型（2）式？ 光合时间：作物光合作用持续答：吸收方式：①被动吸收：时间应该包括叶片的功能期以不需要代谢来提供能量的顺化及维持叶片光合速率高峰期的学势梯度吸收矿质养分。主要时间：施肥、灌水、生长调节方式是通过电化学梯度引起的剂（3）光合速率（4）呼吸消离子扩散和离子交换。②主动耗，包括光呼吸和暗呼吸（5）吸收：利用呼吸释放的能量逆作物光合产物的运转和分配 化学势梯度吸收矿质养分。有2 影响作物叶片光合的内在因（a）离子泵学说（b）载体学素 说。 答：(1)作物的种类C4作物＞C34.作物对氮素的同化的主要作物（2）作物途径？ 的品种，生态答：根系所吸类型差异（3）叶片的质收的含氮物质量主要是硝态氮（形态上包括（NO3-）和氨厚度、叶龄、叶位、气孔密态氮（NH+4）,此外，也可吸度、叶形态、收少量氨基酸比叶重、叶绿素含量） 和尿素。作物3 五大作物的根系吸收的氮素，在体内合成光补偿点 酰胺、氨基酸、蛋白质及其含4 最适叶面积指数的基本含氮化合物。 义？(1) 硝酸盐还原 硝酸盐最适叶面积指数：（1）具中的氮是充分氧化的形态，而有最大的光截获量（95%左右）氨基酸及蛋白质中的氮还是还（2）群体基部的受光量在光补原态，故硝酸盐被吸收后，在偿点2倍以上，使下部叶片维形成有机氮前首先要经过还原持正常生命活动（3）群体具有过程，吸收与还原过程是相互最大的生长率 联系的。 5 分析五大作物叶面积指数差硝酸还原过程：NONO―2酶 NH3 （2) 氨的同化（1）主要受制于叶片的姿态和配置（2）收获产品的着生位置（3LAIopt=－（ Io基部最低的受光度 K：消光系数第六章：有机物的运输与分配 1.你认为韧皮部运输机理研究对作物栽培研究有哪些指导价值？自由扩散与细胞质环流、在表面单层的移动、压力流动假说、体积梯度假说、电渗假说、p-蛋白收缩假说。几种假说都各有一定道理。但是，作物体内有机物质的运输机理是一个非常复杂的问题。上述假说的任一种都不能完整地解释运输的机理。也就是说，企图用一种假说来概括所有有机物运输的机理未必是可行的。更多的可能是，压力流动学说配合以其它一种，两种或多种假说才能更好地解释说明运输的机理。 2、维管束系统对植物的生命活动有哪些功能？①物质长距离运输的通道：一般情况下水和无机营养由木质部输送，而同化物则由韧皮部输送。②信息物质传递的通道：如根部合成的细胞分裂素类和脱落酸等可通过木质部运至地上部分，而茎端合成的生长素则通过韧皮部向下运输。③两通道间的物质交换：木质部和韧皮部通过侧向运输可相互间运送水分和养分。④对同化物的吸收和分泌⑤对同化物的加工和储存⑥外源化学物质以及病毒等传播的通道⑦植物体的机械支撑 3、你认为韧皮部运输机理的研究应包括哪些内容？研究内容应包括以下三个方面：韧皮部装载、韧皮部卸载的机理，物质在韧皮部运输速度影响因素，以及韧皮部运输的能量需求特征等。韧皮部装载指同化物从合成部位通过共质体或质外体的胞间运输而进入筛管-伴胞复合体（SE-CC）的过程。共质体途径：正在生长发育的叶片和根系，同化物是通过共质体途径运出的，即蔗糖经过胞间连丝沿蔗糖浓度梯度从SE－CC复合体释放库细胞的代谢部位。质外体途径：某些植物或组织SE－CC复合体与库细胞间没有胞间连丝，所以SE－CC复合体中的蔗糖只能通过扩散作用或通过膜上的载体先进入质外体空间，然后直接进入库伴胞，或降解成单糖后再被吸收进入库细胞。韧皮部卸载指光合同化物从筛管-伴胞复合体（SE-CC）进入库细胞的过程。同化物的卸载途径是：蔗糖从共质体移到质外体，在这里经被细胞壁束缚的蔗糖酶水解，再运到库细胞的共质体。同化物在韧皮部中移动的速度受以下三个方面的影响： 1、同化物源使同化物移入筛管中的速度（韧皮部装载）；2、同化物的化学性质对它们在韧皮组织中运输的影响；3、库对同化物接受（韧皮部卸载）的速率。同化物的装载和卸出是一个消耗能量的主动过程，需要载体的参与。韧皮部运输的机理的假说：自由扩散与细胞质环流 ；在表面单层的移动 ；压力流动假说 ；体积梯度假说 ；电渗假说 ；p-蛋白收缩假说
4、如何理解蔗糖是高等植物韧皮部光合同化物运输的主要形式？蔗糖是光合作用的主要产物，是韧皮部运输物质的主要形式，其具有以下适合进行长距离的韧皮部运输的特点：(1)蔗糖是非还原糖，化学性质比还原糖稳定，运输中不易发生反应。(2)蔗糖的糖苷键键能高，运输中不易分解，但水解和氧化时能产生相对高的自由能，因而蔗糖是很好的贮能物质。(3)蔗糖分子小、水溶性高、移动性大，运输速率高。 5、试述同化物分配的一般规律及其在栽培研究中的应用。 （1）由源到库由某一源制造的同化物主要流向与其组成源-库单位中的库。多个代谢库同时存在时，强库多分，弱库少分，近库先分，远库后分。（2）优先供应生长中心各种作物在不同生育期各有其生长中心，这些生长中心通常是一些代谢旺盛、生长速率快的器官或组织，它们既是矿质元素的输入中心，也是同化物的分配中心。如稻麦分蘖期的新叶、分蘖及根系；孕穗至抽穗期的穗、茎杆与叶鞘；灌浆期的籽粒。（3）就近供应一个库的同化物来源主要靠它附近的源叶来供应，随着源库间距离的加大，相互间供求程度就逐渐减弱。一般说来，上位叶光合产物较多地供应籽实、生长点；下位叶光合产物则较多地供应给根。大豆和蚕豆在开花结荚时，叶片的光合产物主要供给本节的花荚；棉花植株如果叶片受伤或光照不足，则同节上的蕾铃会因缺乏养分供应而易脱落。（4）同侧运输同一方位的叶制造的同化物主要供给相同方位的幼叶、花序和根。如稻麦等禾本科植物为1/2叶序，1、3、5叶在一边,2、4、6叶在另一边。由于同侧叶的维管束相通，对侧叶间维管束联系较少，因而幼叶生长所需的养分多来自同侧的功能叶；而棉花为3/8叶序，叶在茎上排列成8行，则棉花第3叶的同化物常运往同侧的5、6、8、9叶，很少输往对侧的4、7、10叶。（5）可再利用6、 请举出植物体内同化物被再分配再利用的几个例子。小麦籽粒中来自开花前被再利用光合产物约占25%，功能叶和茎的光合产物占45%，穗的光合同化物占30%。 小麦开花前贮存同化物再分配到籽粒中的作用相当大，尤其是在逆境条件下，它可能占粒重的50％或占开花时干物重的35% 。小麦开花时贮藏同化物对籽粒的最大贡献约占全部干重的10%（不发生干旱时占8%，发生干旱时占13％）。
高梁抽穗前贮存于叶、鞘和茎中的物质转移再利用到籽粒的量各占籽粒重的7.72％，2.54%和10.88%，其中茎的转移量占第一位。
在灌浆时干旱，光合作用降低，所以要再利用较多的贮藏同化物，提高再利用所占的比例（Austin等，1980）。干旱也使茎叶中贮存的N，P的再利用运输加快（王万里等，1982）。第七章：成熟生理 1、植物种子中主要的贮藏物有哪些？植物主要贮藏物在积累过程中主要有哪些变化？栽培措施上宜如何调控？（一）淀粉：禾谷类作物籽粒中，淀粉的积累同干重增长趋势相平行，在籽粒发育的早期，蔗糖就已大量积累，以后随着淀粉的不断合成其含量也迅速下降。
（二）蛋白质：不同作物存在差异
（1）大豆籽粒中总氮和可溶性蛋白氮含量在开花后15-25d下降，25-30d增加较快，以后增加较少 。（2）小麦呈“V”型变化，表现出“快―慢―快”的变化特征。（3）不同蛋白质组分含量变化特征不一致，小麦清、球蛋白逐渐下降，醇溶蛋白和谷蛋白含量逐渐上升。
（三）脂肪：脂肪的积累主要是在种子快速生长时期完成的。 油质种子在成熟过程中，脂肪含量不断提高，而碳水化合物总量则不断下降。
（四）纤维：棉花及麻类作物纤维素含量变化动态随花后生育进程呈上升趋势，与干重变化趋势基本一致。
（五）蔗糖：蔗糖是甜菜块根及甘蔗茎中的主要贮藏物质。高糖类型品种在块根膨大初期阶段淀粉含量较高，生育后期由淀粉转化为蔗糖的效率也较高，蔗糖积累速度快。甜菜块根内的蔗糖主要由还原糖转化而来，仅有小部分来自叶片。随着贮藏器官形态建成的同时，便迅速开始同化产物的积累。无论是禾谷类作物、豆类作物、纤维类作物、块根（茎）类作物，贮藏器官中同化产物的积累过程均呈现“S”型曲线。从积累的动态过程来看，前期主要是贮藏器官形态建成阶段，同化产物积累甚少；之后的一段时间里，同化产物以近似线性的速度快速积累，这是贮藏器官中同化产物积累的主要时期。接近成熟时积累速度又趋缓慢。积累强度的变化一般是呈单峰曲线，其峰值出现时，同化产物的积累也达到高峰，积累总量近半。 调控：禾谷类：胚乳细胞的建成在一定程度上决定了籽粒以后的发育。较多的胚乳细胞可促使籽粒以较快的速度累积同化产物，并可容纳和积累较多的淀粉粒。因此，在籽粒发育早期阶段，较多胚乳细胞的形成对于促进籽粒于物质积累具有重要意义。胚乳细胞的分裂及生长状况对籽粒品质也有一定影响。生产上控制细胞分裂。豆类：在子叶细胞分裂形成期间，增加同化产物对子叶的供应强度，促进细胞的分化速率，对于增加粒重，提高产量具有一定的促进作用。
块根与块茎：这类作物在块根（茎）形成过程中，次生形成层的活性及所形成组织的结构特点直接同产量和品质相关。块根皮部筛管面积较大，木质部周缘筛管发育良好，中部分单位面积筛管束数较多，且木质部导管面积率较高的为高淀粉类型的特点。甜菜块根中维管束环的多少与块根含糖量呈正相关关系。甘蔗茎中维管束密度与蔗糖含量呈显著正相关关系。贮藏细胞体积则与蔗糖含量呈极显著负相关关系。
纤维：纤维细胞的分化直接关系到纤维数目的多少及纤维品质。对于棉纤维来讲，生毛细胞的突起时间与其发育前景密切相关。在开花前诱使更多的表皮细胞向细胞质中释放酚类物质而成为生毛细胞，并促使这些生毛细胞尽早突起，将对棉纤维产量的提高及品质的改良会起到重要作用。对于麻类作物，如果次生韧皮纤维层数较多，纤维细胞分布密度较大，单纤维细长，则形成的纤维品质较好，产量也高。 2、分析环境条件对不同贮藏物积累动态的影响，并探讨在栽培过程中如何应用。①温度：1）成熟过程中，温度过高或过低均不利于同化产物的正常积累。2）较大的昼夜温差可有效地抑制暗呼吸作用，从而减少消耗，有利于籽粒的灌浆，增加物质积累。3）温度的变化还会影响叶片的光合性能。
②光照：光照不足会明显降低同化产物在贮藏器官中的积累。1）遮光使籽粒的生长发育受到限制，灌浆速率下降，粒重降低；2）弱光条件还会促使叶片过早衰亡，使功能叶片的光合时间缩短。3）低光强条件往往使叶片的叶绿素含量明显上升，特别是叶绿素b；且遮光越严重其含量也越高，但叶片光合速率下降。
③水分：水分同贮藏器官中同化产物积累的关系较为密切。1）贮藏器官物质积累期间，土壤干旱缺水或渍害，粒重下降；2）干旱还会诱使光合器官早衰，光合持续时间缩短。3）干旱使叶片水势下降，叶片蛋白酶和肽酶活性增强，蛋白质含量下降。
④矿质营养：1）适量的氮素营养可增大光合面积，促进干物质生产。2）适量施用P、K肥，可促进物质生产与运转，提高胚乳细胞数和粒重。3）钾可提高叶片叶绿素含量，增大叶面积，延长叶片功能期，提高光合强度和净同化率，并可降低呼吸消耗，促进同化产物向贮藏器官中的运输。4）硼、锰、锌、钼、钙等微量元素对于物质的生产和积累具有明显的促进作用。5）稀土元素的施用也可提高叶片叶 绿素含量，增大叶面积，延长叶片功能期，提高光合速率；并可促进大量元素的吸收，促进同化产物的运输和积累。
3、从栽培角度讨论如何调控器官的脱落与败育？影响：甚至直接伤及胚部，严于存在很大的机械阻力而约束重降低种子发芽力或产生畸形种子发芽。
需要一定的温度: 幼苗。
有些种子在给予发芽条件促使（2）外因：水分：对于绝它们萌发之前，必须把它们置大多数作物种子来说，充分干于特定的温度中经过一段时阁燥是延长生命的必要条件
的湿藏才能发芽，这一措施在1、温度：温度过高或过低，都会使生殖器官的脱落或败育增加。1）温度逆境可能妨碍了植株的光合作用，引起体内有机营养的亏缺。低温抑制植株的代谢，高温则显著提高呼吸强度，使消耗增多而供给蕾铃的养分减少；高温降低花粉生活力，造成不孕。2）高温还可能导致离层物质的增加而诱导脱落。
2、光照：光照强度对生殖器官的脱落影响较大。光照不足，降低了叶片的光合作用，减少了同化产物向幼铃中的运输和分配，并可能引起激素水平的变化。
3、水分：作物开花期间，不适宜的湿度条件对花粉生活力影响很大。
4、无机营养 1）在高肥力土壤条件下，玉米败育粒较少，成粒较高；在低肥力条件、特别是土壤肥力极低情况下，败育粒明显增多，成粒率大大降低。2）在禾谷类作物结实期间，施用氮、磷、钾及硼等可提高结实率，减少败育。3）大豆及棉花在开花期缺少氮、钙及锌等元素时，蕾铃及幼荚脱落率提高。4）养分的亏缺会提高棉花幼铃中的乙烯含量而导致脱落。第八章：种子生理 1、种子衰老的原因是什么？衰老时生理生化上有哪些变化？衰老（senescence）是植物体生命周期的最后阶段，是成熟的细胞、组织、器官和整个植株自然地终止生命活动的一系列衰败过程。（1）内因：种皮性质：不同作物和品种间种子寿命的差异，其首要因素在于种皮的致密程度和保护性能。许多寿命特别长的种子是硬实，种皮的保护性能很强，种子的含水量极低。
化学成分：主要是脂肪、可溶性糖和抗氧化剂。种子含油率高和油分碘价较高，容易发生脂肪氧化而致生活力衰退和丧失；可溶性糖含量较高，容易促使生活力提早丧失。 种子的发育状况和生理状态：种子的发育状况和采收时的成熟度，影响到种子的大小饱满度和化学成分。 机械损伤：机械损伤，使种子失去完整性，降低了种皮的保护作用，增加了种子的暴露面，使它容易受到环境因素和仓虫、微生物的温度：种子贮藏最有利的温度是-10℃至-20℃贮藏期间种子温度在0～50℃范围内，温度每增高6℃，种子寿命降低一半。
氧气和二氧化碳 ：氧气和二氧化碳与种子的呼吸作用或（和）脂肪氧化有密切关系，因此对种子寿命亦有影响，但其作用较为次要，在低温低湿条件下可以不必考虑。
仓虫和微生物：仓虫和微生物都是影响种子寿命的不利因素，应贯彻防重于治的方针，做好人仓前的清仓消毒工作及控制种子含水量，使损失降至最低限度。
生理变化： 1、酶活性丧失：种子中酶活性的降低和消失，是种子生活力丧失或衰退的可测定的敏感指标。
2.呼吸作用减弱：随着种子衰老，呼吸作用降低。 3.种子渗透增加：种子在衰老过程中细胞膜的损伤增加，导致其功能衰退，保护性能降低。 4. 游离脂肪酸增加：种子衰老过程中脂肪酶的水解作用，在种子含水量较高的情况下容易发生，而真菌的侵染是游离脂肪酸大量增加的原因，只有在种子水分超过12%的条件下，脂肪酸的增加才是种子衰老的主要症状。
5.种子变色：胚部逐渐由浅色转为褐色，种皮色泽逐渐变深，尤其在高温条件下更为明显。
6. 发芽及幼苗表现：衰老的种子发芽、出苗延迟，出苗率降低，幼苗生长发育减慢，个体间的差异增大。 2、引起种子休眠的因素有哪些？如何解除休眠？
种子休眠――指有生活力的种子不发芽的现象。 有些植物的种子成熟后在适宜的条件下不能萌发，必须经过一段相对静止的时期才能萌发，这一特性称为种子的休眠。
种皮的影响：（1）许多种子的休眠是由于种子表层的覆盖物（广义的种皮，即可能还包括果皮或甚至包括果实外部的附属物如花萼、稃壳等）缺乏透性所引起，这是一种阻碍萌发的重要障碍，种子即使处于水分和氧气充足的条件下，它们也不能进入种子内部而被种子利用；（2）种皮缺乏透性，由生产上称之为层积（一般将种子在湿砂中分层放置或与湿砂混积控制一定温度）。需要温暖层积的种子：需在15～20℃（最好18―20~C）层积数周到数月。如银杏、棕榈、冬青、香榧、浙贝母、人参以及毛茛等。需要低温层积的种子：温度范围一般是0～10℃。包括许多木本和草本植物，如三叶草、苹果、梨等重要果树及很多药用作物和杂草种子。
需要光：喜（需）光种子――如烟草、芥菜、莴苣、芹菜、水浮莲以及早熟禾、稗草等许多重要牧草和杂草的种子。忌光种子――如苋菜、葱、韭菜及其它一些百合科的种子，南瓜等亦基本属于此类。对光反应不敏感种子――大部分农作物均属此类。
存在抑制物质：贮藏过程中如何防止衰很多物质能够抑制种子发芽，老？ 它们可以存在于种子的不同部衰老（senescence）是植物位――种皮、胚或胚乳中，当体生命周期的最后阶段，是成种子吸胀以后，就能发生作用。
熟的细胞、组织、器官和整个
抑制物质主要是ABA、酚类物植株自然地终止生命活动的一质、香豆酸、阿魏酸和儿茶酸系列衰败过程。
不良条件影响：有些在种质资源保存中，为了种子原来并不休眠（包括已经最大限度地延长种子的寿命，通过休眠），但由于受到不良条需要采用最优良的条件贮存种件的影响而进入休眠状态，称子，目前采用的措施是将种子为次生休眠（二次休眠或诱发的含水量降至6%～10%，密封休眠）。当种子处于不良条件在金属罐中，置于-10℃条件下，种子的代谢作用改变，可下，贮存室的相对湿度保持能影响到种被透性，也可能影30%，而一般的国家种子库的响激素及光敏素的平衡。
条件要求较低，温度保持-l℃，
一般采用的有物理机械方种子水分和空气湿度的要求则法、化学药剂处理和激素处理，与上述条件相同。
其中有些适于少量种子应用，第九章：根系生理 有些可在生产实践中用于大量1. 根系如何改变了土壤环境？ 具有刺激性和抑制性的物质，影响邻近的或下一茬作物。改善土壤物理性质，明显提高土壤水稳性团粒和非毛管孔隙度，增加土壤有机质含量，降低土壤紧实度，一定程度上提高土壤的抗蚀性、抗冲性。另外由于植物根系影响土壤结构与含水率 ,所以根系对土壤水势的影响也不可忽略。 2. 矿质营养物质是如何被植物根吸收的？ 目前被广泛接受的土壤溶液理论认为，土壤养分溶解在溶液中，然后扩散输送到根的表面。扩散发生在根表面与周围土壤溶液间存在离子浓度梯度时，离子从高浓度向低浓 度移动。扩散速度受Fick第一定律支配，该定律指出：扩散速度与两区域间浓度梯度成正比。浓度梯度的大小取决于营养元素的吸收速率，特定离子的扩散速率，质流运送营养元素至根表面的相对量，供扩散的营养源充实的程度。离子被吸附在根系细胞的表面 根部细胞呼吸作用放出CO2和H2O。CO2溶于水生成+-H2CO3,H2CO3能解离出H和HCO3离子,这些离子可作为根系细胞的交换离子,同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子进行离子交换,离子交换有两种方式：
其地上部分的枝叶也较茂盛；同样，地上部分生长良好，也会促进根系的生长。根冠比调节①通过降低地下水位，增施磷钾肥，减少氮肥，中耕松土，使用三碘苯甲酸、整形素、矮壮素、缩节胺等生长抑制剂或生长延缓剂等措施可加大植物的根冠比。②通过增施氮肥，提高地下水位，使用GA、油菜素内酯等生长促进剂等措施可降低根冠比。③运用修剪与整枝等技术也可调节根冠比。第十章：逆境生理1. 作物遭遇逆境时体内生理(1)培育抗旱品种
这是提高作物抗旱性的一条重要途径(2)抗旱锻炼
如蹲苗、搁苗、播前种子抗旱锻炼等。
将植物处于一种致死量以下的干旱条件中，让植物经受干旱磨炼，可提高其对干旱的适应能力。
(3)化学诱导
施用植物生长调节剂ABA、PP333、S3307、多效唑、黄腐酸等
用化学试剂处理种子或植株，可产生诱导作用，提高植物抗旱性。
(4)矿质营养 合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、钾肥能促进根系生长，提高保水力。氮素过多葡萄糖等可溶性糖，这可能与磷酸化酶活力的增加有关；在蛋白质代谢中，低温、高温、干旱、盐渍胁迫促使蛋白质降解，可溶性氮增加。直接伤害的机制：1）膜脂液化：在高温下，细胞膜脂液化，细胞膜脂形成小囊泡，脱离膜，从而破坏膜结构，使膜失去选择性，物质大量外渗。2）蛋白质变性：由于蛋白质空间结构的氢键和疏水键的键能低，不稳定，在高温下容易断裂，破坏蛋白的空间结构，使蛋白变性，失去活性。间接伤害的机制：1）蒸腾(1)根与土壤溶液的离子交换(ion exchange) 根呼吸产生的CO2-2溶于水后可形成的CO3、H+、HCO-3等离子,这些离子可以和根外土壤溶液中以及土壤胶粒上的一些离子如K+、Cl-等发生交换,结果土壤溶液中的离子或土壤胶粒上的离子被转移到根表面。如此往复,根系便可不断吸收矿质。
(2)接触交换(contact exchange) 当根系和土壤胶粒接触时,根系表面的离子可直接与土壤胶粒表面的离子交换，这就是接触交换。因为根系表面和土壤胶粒表面所吸附的离子,是在一定的吸引力范围内振荡着的,当两者间离子的振荡面部分重合时,便可相互交换。离子交换按“同荷等价”的原理进行,即阳离子只同阳离子交换,阴离子只能同阴离子交换,而且价数必须相等。由于H+和HCO-3.分别与周围溶液和土壤胶粒的阳离子和阴离子迅速地进行交换,因此盐类离子就会被吸附在根表面。2.离子进入根部导管 离子从根表面进入根导管的途径有质外体和共质体两种3.生产过程中如何协调根系和地上部生长的矛盾，来提高作物整体生理功能？根部的活动和生长有赖于地上部分所提供的光合产物、生长素、维生素等；而地上部分的生长和活动则需要根系提供水分、矿质、氮素以及根中合成的植物激素(CTK、GA与ABA)、氨基酸等。其中的ABA被认为是一种逆境信号，在水分亏缺时，根系快速合成并通过木质部蒸腾流将ABA运输到地上部分，调节地上部分的生理活动。另外，叶片的水分状况信号，如细胞膨压，以及叶片中合成的化学信号物质也可传递到根部，影响根的生长与生理功能。根系生长良好，活性发生怎样的变化？1．生长速率减慢。 2．含水量降低，在某些植物中发生渗透调节作用。
3．细胞膜通透性增大，细胞膜组分发生变化，在低温条件下某些植物的不饱和脂肪酸比例增大。
4．植物体内发生活性氧积累和清除能力降低。
5．植物体内产生逆境蛋白。6．在多数情况下IAA、GA、CTK含量降低，而ABA含量升高。
7．光合速率降低。各种逆境条件都可导致光合作用降低。光合降低的原因有：气孔关闭，CO2供应减少；光合酶纯化或失活；细胞膜结构破坏。光合降低导致植物碳素营养不足。8．呼吸作用变化异常。在逆境条件下呼吸速率有时会出现升高的现象（例如冷、旱胁迫），但很快下降。在逆境条件下，呼吸代谢途径也发生改变，糖酵解――三羧酸循环（EMP―TCA）途径减弱，戊糖磷酸（PPP）途径相对加强，不利于ATP的合成，有时逆境直接导致氧化磷酸化解偶联。因此，在逆境条件下，呼吸作用降低，ATP合成减弱，减少能量供应。
9．根系的吸收和合成能力降低。
10．物质代谢紊乱。在逆境条件下，合成作用减弱，分解作用加强。合成作用减弱的原因主要有两个：一是合成酶往往是多聚酶聚合体，这些酶在逆境条件易解离失活；二是合成作用往往发生在膜上，这需要膜具有完整性，但在逆境条件下膜的结构发生破坏；分解作用加强的主要原因之一，是膜损伤使液泡或溶酶体中的水解酶释放出来，与底物接触；合成作用的减弱，将影响细胞形成新的结构，同时也会使原有结构受损。 2. 作物旱害在栽培生理上应如何防御？ 对作物抗旱不利，凡是枝叶徒长的作物，蒸腾失水增多，易受旱害。一些微量元素也有助于作物抗旱。
(5)生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用 脱落酸可使气孔关闭，减少蒸腾失水。矮壮素、B9等能增加细胞的保水能力。合理使用抗蒸腾剂也可降低蒸腾失水。（6）合理施肥
多施P、K肥。P素促进蛋白质的合成，增大原生质的水合度，K作为渗透物质和促进碳水化合物运输，降低渗透势。3.作物抗热性的具体生理表现及防御措施如何？在冰冻、低温、高温、干旱、盐渍、土壤过湿和病害等各种逆境发生时，植物体的水分状况有相似变化，即吸水力降低，蒸腾量降低，但蒸腾量大于吸水量，使植物组织的含水量降低并产生萎蔫。植物含水量的降低使组织中束缚水含量相对增加，从而又使植物抗逆性增强。在任何一种逆境下，植物的光合作用都呈下降趋势。在高温下，植物光合作用的下降可能与酶的变性失活有关，也可能与脱水时气孔关闭，增加气体扩散阻力有关；在干旱条件下由于气孔关闭而导致光合作用的降低则更为明显；土壤盐碱化、土壤过湿或积水、低温、二氧化硫污染等都能使植物的光合作用显著下降。逆境下植物的呼吸作用变化有三种类型：呼吸强度降低，呼吸强度先升高后降低和呼吸作用明显增强。冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，植物的呼吸作用都逐渐降低；零上低温和干旱迫时，植物的呼吸作用先升高后降低；植物发生病害时，植物呼吸作用极显著地增强，且这种呼吸作用的增强与菌丝体本身呼吸无关。
低温、高温、干旱、淹水胁迫等促进淀粉降解为失水加快，发生水分亏缺，引起细胞脱水和由脱水引起的各种效应。2）高温及脱水抑制光合，促进呼吸，贮存物质消耗加快，使植物处于饥饿状态。3）有毒物质积累，无氧呼吸产生的乙醇、氨基酸分解产生的氨等积累。4）蛋白质、核酸合成受阻。5）生理活性物质缺乏。
防御措施：高温锻炼 ；化学调控（喷洒CaCl2、ZnSO4、KH2PO4等）；采取适当的栽培措施4、 江苏盐碱地区如何发生作物生产（分析提高作物耐盐性的可能生理途径）？ 植物抗盐能力的本质是：作物原生质两性蛋白和盐类的阴阳离子产生不稳定化合，使原生质减少透性，并能不因盐分过多而凝固。蛋白质，特别是清蛋白和阴阳离子结合的程度对作物抗盐能力和适应性十分重要。（1）选育抗盐或耐盐品种
（2）抗盐锻炼
（3）化学调控
许多外源物质对盐胁迫有调节作用，对小麦起调节作用的有甜菜碱、水杨酸、阿司匹林、6-卞基腺嘌呤、Ca+ 、N等。6-卞基腺嘌呤、甜菜碱、硝酸钙均能提高盐分胁迫下ATP的含量，而缓解盐份胁迫造成的能量损失。
（4）降低地下水位或灌水洗盐
（5）农艺调控
增施肥料、尤其是有机肥能提高盐碱地小麦的产量，增加密度也能提高小麦的耐盐性。
5、作物生产过程中受到重金属污染时，体内产生怎样的生理变化？见1，有选择录入。污染水质中的各种金属，如汞、铬、铅、铝、硒、铜、锌、镍等，其中有些是植物必需的微量元素，但在水中含量太高，会对植物造成严重危害，主要是这些重金属元素可抑制 包含各类专业文献、文学作品欣赏、中学教育、高等教育、应用写作文书、各类资格考试、幼儿教育、小学教育、作物生理学整理40等内容。　
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