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2013初级药士生理学辅导：细胞膜的跨膜物质转运功能
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一个进行着新陈代谢的细胞，不断有各种各样的物质进出细胞，包括各种供能物质、合成细胞新物质的原料、中间代谢产物和终产物、维生素、氧和二氧化碳，以及Na+、K+、Ca2+离子等。
第3页：主动转运
　　（三）主动转运主动转运指细胞通过本身的某种耗能过程，将某种物质的分子或离子由膜的低浓度一侧移向高浓度一侧的过程。按照热力学定律，溶液中的分子由低浓度区域向高浓度区域移动，就像举起重物或推物体沿斜坡上移，或使电荷逆电场方向移动一样，必须由外部供给能量。在膜的主动转运中，这能量只能由膜或膜所属的细胞来供给，这就是主动的含义。前述的单纯扩散和易化扩散都属于被动转运，其特点是在这样的物质转运过程中，物质分子只能作顺浓度差、即由膜的高浓度一侧向低浓度一侧的净移动，而它所通过的膜并未对该过程提供能量。被动转运时物质移动所需的能量来自高浓度所含的势能（图示２－３左），因而不需要另外供能（２－３右）。被动转运最终可能达到的平衡点是膜两侧该物质的浓度差为零的情况；如果被动转运的是某种离子，则离子移动除受浓度差的影响外，还受当时电场力的影响，亦即当最终的平衡点达到时，膜两侧的电－化学势*的差为应为零。主动转运与此不同，由于膜以某种方式提供了能量，物质分子或离子可以逆浓度或逆电－化学势差而移动。体内某种物质分子或离子由膜的低浓度一侧向高浓度一侧移动，结果是高浓度一侧浓度进一步升高，而另一侧该物质愈来愈少，甚至可以全部被转运到另一侧。如小肠上皮细胞吸收某些已消化的营养物；肾小管上皮细胞对小管液中某些“有用”物质进行重吸收，均属此现象。由于此过程在热力学上为耗能过程，不可能在无供能的情况下自动进行，因此如果在生物体内出现这种情况，说明有主动的跨膜转运在进行，必定伴随了能源物质（常常是ＡＴＰ）的消耗。
　　图２－３ 物质的主动转运和被动转运原理示意图
　　物质分子可由高浓度处自动向低浓度处扩散，而分子
　　由低浓度处移向高浓度处则需另行供能，正如滑雪者可
　　由高坡自动下滑，而上坡却需要由人体费力一样。
　　被动转运和主动转运的根本区别即在于此
　　在细胞膜的主动转运中研究得最充分，而且对细胞的生存和活动可能是最重要的，是膜对于钠和钾离子的主动转运过程。所有活细胞的细胞内液和细胞外液中Na+和K+的浓度有很大的不同。以神经和肌细胞为例，正常时膜内K+浓度约为膜外的３０倍，膜外的Na+浓度约为膜内的１２倍；这种明显的离子浓度差的形成和维持，要依靠新陈代谢的进行，提示这是一种耗能的过程；例如，低温、缺氧或应用一些代谢抑制剂可引起细胞内外Na＋、K+的浓度差减小，而在细胞恢复正常代谢活动后，巨大的浓度差又可恢复。由此认为各种细胞的细胞膜上普遍存在着一种钠－钾泵（sodium-potassium pump）的结构，简称钠泵，其作用是在消耗代谢能的情况下逆烊浓度差将细胞内的Na+移出膜外，同时把细胞外的K+移入膜内，因而保持了膜内高K+和膜外高Na+的不均衡离子分布。
　　钠泵是镶嵌在膜的脂质双分子层中的一种特殊蛋白质，它除了有对Na+、K+的转运功能外，还具有ＡＴＰ酶的活性，可以分解ＡＴＰ使之释放能量，并能利用此能量进行Na+和K+的主动转运；因此，钠泵就是Na+-K+依赖式ＡＴＰ酶的蛋白质。钠泵蛋白质已用近代分子生物学方法克隆出来，它们是由α－和β－亚单位组成的二聚体蛋白质，肽链多次穿越脂质双分子层，是一种结合蛋白质。α－亚单位的分子量约为１００kd，转运Na+、K+和促使ＡＴＰ分解的功能主要由这一亚单位来完成；β－亚单位的分子量约为５０kd，作用还不很清楚。钠泵蛋白质转运Na+、K+的具体机制尚不十分清楚，但它的启动和活动强度与膜内出现较多的Na+和膜外出现较多的K+有关。钠泵活动时，它泵出Na+和泵入K+这两个过程是同时进行或“耦联”在一起的；根据在体内或离体情况下的计算，在一般生理情况下，每分解一个ＡＴＰ分子，可以使３个Na+移到膜外同时有２个K+移入膜内；但这种化学定比关系在不同情况下可以改变。
　　细胞膜上的钠泵活动的意义是：（１）由钠泵活动造成的细胞内高K+，是许多代谢反应进行的必需条件；（２）如果细胞允许大量细胞外Na+进入膜内，由于渗透压的关系，必然会导致过多水分了进入膜内，这将引起细胞的肿胀，进而破坏细胞的结构；（３）它能够建立起一种势能贮备。如所周知，能量只能转换而不能消灭，细胞由物质代谢所获得的能量，先以化学能的形式贮存在ＡＴＰ的高能磷酸键之中；当钠泵蛋白质分解ＡＴＰ时，此能量用于使离子作逆电－化学势跨膜移动，于是能量又发生转换，以膜两侧出现了具有高电－化学势的离子（分别为K+和Na+）而以势能的形式贮存起来；换句话说，泵出膜外的Na+由于其高浓度而有再进入膜内的趋势，膜内高浓度的K+、则有再有再移了膜的趋势，这就是一种势能贮备。由钠泵造成的离子势能贮备，可用于细胞的其他耗能过程。如下节将详细讨论的Na+、K+等离子在膜两侧的不均衡分布，是神经和肌肉等组织具有兴奋性的基础；由K+、Na+等离子在特定条件下通过各自的离子通道进行的顺电－化学势的被动转运，使这些细胞表现出各种形式的生物电现象。
　　继发性主动转运钠泵活动形成的势能贮备，还可用来完成一些其他物质的逆浓度差的跨膜转运，这主要见于前面提到的肠上皮和肾小管上皮细胞对葡萄糖、氨基酸等营养物质的较为安全吸收现象，这显然有主动转运过程的参与。但据观察，这种理论上要耗能的过程并不直接伴随ATP或其他供能物质的消耗。这些物质的跨膜转运经常要伴有Na+由上皮细胞的管腔侧同时进入细胞；后者是葡萄糖等进入细胞的必要条件，没有Na+由高浓度的膜外顺浓度差进入膜内，就不会出现葡萄糖等分子逆浓度差进入膜内。在完整的在体肾小管和肠粘膜上皮细胞，由于在细胞的基底-外侧膜（或基侧膜，即靠近毛细血管和相邻上皮细胞侧的膜）上有钠泵存在（图2-4），因而能造成细胞内Na+浓度经常低于小管液和肠腔液中Na+浓度的情况，于是Na+不断由小管液和肠腔液顺浓度差进入细胞，由此释放的势能则用于葡萄糖分子的逆浓度进入细胞。葡萄糖主动转运所需的能量不是直接来自ATP的分解，而是来自膜外Na+的高势能；但造成这种高势能的钠泵活动是需要分解ATP的，因而糖的主动转运所需的能量还是间接地来自ATP，为此把这种类型的转运称为继发性主动转运，或称为联合转运（cotransport）。每一种联合转运也都与膜中存在的特殊蛋白质有关，称为转运体（transporter）；而且在不同的情况下，被转运的物质分子有的与Na+移动的方向相同，有时两者方向相反。甲状腺细胞特有的聚碘作用，也属于继发性主动转运。
　　图2－4 葡萄糖和一些氨基酸的继发性主动转运模式图
　　上方弯曲的管腔侧膜上的圆和方块，分别表示同葡萄糖和某些氨
　　基酸的继发性转运有关的转运蛋白质
　　主动转运是人体最重要的物质转运形式，除上述的钠泵外，目前了解较多的还有钙泵（Ca2+-Mg2+依赖式ATP酶）、H+-K+泵（H+-K+依赖式ATP酶）等。这些泵蛋白在分子结构上和钠泵有很大类似，都以直接分解ATP为能量来源，将有关离子进行逆浓度的转运。钙泵主要分布在骨骼肌和心肌细胞内部的肌浆网上，激活时可将胞浆中的Ca+迅速集聚到肌浆网内部，使胞浆中Ca+浓度在短时期内下降达成100倍以上；这是诱发肌肉舒张的关键因素。H+-K+泵主要分布在胃粘膜壁细胞表面，与胃酸的分泌有关。
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简述物质通过细胞膜的几种转运方式
（1）单纯扩散：是指一些脂溶性的物质由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动的过程。影响单纯扩散的主要因素有二：①膜两侧的溶质分子浓度梯度。浓度梯度大，物质顺浓度梯度扩散就多；浓度梯度消失，扩散就停止。②膜对该物质的通透性。由于细胞膜的结构是脂质双分子层，所以膜对脂溶性高的物质如氧和二氧化碳通透性大，扩散容易；对脂溶性低和非脂溶性物通透性小，扩散就难。　　（2）易化扩散：是指一些非脂溶性的物质或水溶性强的物质，依靠细胞膜上镶嵌在脂质双分子层中特殊蛋白质的“帮助”，顺电—化学梯度扩散的过程。即将本来不能或极难进行的跨膜扩散变得容易进行，所以叫做易化扩散。参与易化扩散的镶嵌蛋白质有两种类型：一种是载体蛋白质，另一种是通道蛋白质。因而易化扩散可分为两种　　①以载体为中介的易化扩散：载体的作用是在细胞膜的一侧与某物质相结合，再通过本身的变构作用将其运往膜的另一侧。以此种方式转运的物质是一些小分子的有机物。载体转运有三个主要特点：一个是高度特异性，一种载体只能转运一种物质，如葡萄糖载体只能转运葡萄糖。另一个是饱和性，即在单位时间内的物质转运量不能超过某一数值。第三，竞争抑制性，即结构近似的物质可争夺占有同一种载体、载体优先转运浓度较高的物质。　　②以通道为中介的易化扩散：通道的作用是在一定条件下通过蛋白质本身的变构作用而在其内部形成一个水相孔洞或沟道，使被转运的物质得以通过。以此种方式转运的物质是一些简单的离子。　　通道的开放和关闭，由化学因素控制的通道，称为化学依赖性通道；由电位因素控制的通道，称电位依赖性通道。化学依赖性通道是在与某一化学物质结合时开放，在与该化学物质脱离时关闭。电位依赖性通道是在细胞膜两侧的电位差变化到某一数值时开放。　　在单纯扩散和易化扩散的过程中，物质都是顺着电—化学梯度而移动，不消耗细胞的能量，故这两种转运方式属于被动转运。　　（3）主动转运：是指物质依靠膜上“泵蛋白”的作用，由膜的低浓度一侧向高浓度一侧转运的过程。这是一种耗能过程，所以称为主动转运。　　主动转运是靠细胞上的一种特殊的镶嵌蛋白质实现的，这种特殊的镶嵌蛋白质，称为泵蛋白质，简称泵。细胞膜上的泵蛋白质具有特异性，按其所转运的物质种类可分为钠泵、钾泵、钙泵等等。　　在不同组织的细胞膜上，各种离子泵的化学结构虽有差异，但其转运离子的特点基本相同，都是耗氧、耗能量的（能量由ATP提供）。这是主动转运与单纯扩散、易化扩散的重要不同点。　　（4）入胞和出胞：一些大分子或物质团块的转运，是通过入胞作用和出胞作用来实现的。　　①入胞（内吞）：入胞是指物质通过细胞膜的运动，从细胞外进入细胞内的过程。如果进入的是固体物质，称为吞噬；如果是液态物质，称为吞饮。　　入胞过程进行时，首先是细胞膜通过细胞膜表面存在的特殊受体辨别要吞入的物质。接着是膜和该物质接触，引起膜的形态和机能的变化。接触处的膜内陷。其周围的膜形成了突出的伪足并包围该物质，然后，伪足相互接触并发生膜的融合和断裂，于是异物和包围它的一部分细胞膜一起内陷而进入细胞内。在胞质内，吞噬物与溶酶体接触融合成一体，溶酶体内的水解酶即可将进入的物质进行消化。　　②出胞（外吐）： 出胞是指物质通过细胞膜的运动，从细胞内排出到细胞外的过程。它是细胞把代谢产物或腺细胞的分泌物排到细胞外的方式。以腺细胞分泌酶原的过程为例，当出胞作用进行时，腺细胞内的酶原颗粒逐渐向细胞的顶端靠近。最后酶原颗粒外包裹的膜和细胞膜接触并融合，在融合处形成小孔，致使酶原颗粒内容物放出细胞外。入胞和出胞作用也都是耗能的主动转运过程。
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1：主动运输2：易化扩散3：简单扩散
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细胞膜的跨膜物质转运功能――扩散
11:00　来源：&　　　　【
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　　同一物质的两种不同浓度的溶液相邻地放在一起，则高浓度区域中的溶质分子将向低浓度区域发生净移动，这种现象称为扩散。
　　在生物体系中，细胞外液和细胞内液都是水溶液，溶于其中的各种溶质分子，只要它们是脂溶性的，就可能按照扩散原理不消耗能量进行跨膜运动或转运，这称为单纯扩散。某一物质跨膜扩散通量的大小，不仅取决于膜两侧该物质的浓度差，还取决于这些物质脂溶性的程度以及其他因素造成的该物质通过膜的难易程度，这可统称为膜对该物质的通透性。
　　人体靠单纯扩散这种方式进出细胞膜的物质有氧和二氧化碳等气体分子，体内一些甾体（类固醇）类激素也是脂溶性，理论上也能够靠单纯扩散由细胞外液进入胞浆。
　　有很多物质虽然不溶于脂质或溶解度很小，但也能较容易地由高浓度一侧通过膜向低浓度一侧移动，这是因为细胞膜不是纯脂质膜，其中膜结构中一些特殊蛋白分子“帮助”完成物质跨膜转运，因而被称为易化扩散，例如，葡萄糖、Na+、K+、Ca2+、Cl-等离子，易化扩散的特点是：（1）不消耗能量，物质分子或离子跨膜的动力仍同单纯扩散时一样，来自物质自身的热运动，因而只能由高浓度侧移向低浓度侧。（2）有选择性，即对物质分子或离子移动起易化作用的蛋白质分子本身有结构特异性，因而一种蛋白质分子只能帮助一种（或少数几种）物质分子或离子通过。（3）有竞争性抑制现象，如半乳糖与葡萄糖结构类似，可以竞争性抑制葡萄糖载体转运葡萄糖。（4）饱和现象，跨膜浓度差达到一定极限后跨膜转运速度不再随浓度差增加。
　　与离子的易化扩散有关的一类蛋白质分子，称为离子通道，简称通道。它们都是有特异结构的蛋白质。
　　有些通道只有在特异的化学物质与相应膜受体结合后才开放，称为化学门控通道；有些通道则由所在膜内外电位差的改变决定其开关，称为电压门控通道。
　　同葡萄糖和某些氨基酸等物质的易化扩散有关的蛋白质，不具有离子通道那样的结构，通常称为载体。
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